פונקציות ותכונות

ה Centrioles הם מבנים תאיים גליליים המורכבים מאשכולות microtubule. הם נוצרים על ידי טובולין חלבון, אשר נמצא ברוב התאים האיקריוטים.

זוג קשור של centrioles, מוקף מסה חסרת צורה של חומר צפוף שנקרא חומר pericentriolar (PCM), מלחין מבנה שנקרא centrosome.

פונקציה צנטריול הוא ישיר את הרכבה של מיקרוטובולים, השתתפות בארגון הסלולר (עמדת הליבה הסידור המרחבי של התא) היווצרות ותפקוד של שוטונים ואת הריסים (ciliogenesis) ואת חלוקת התא (מיטוזה מיוזה).

Centrioles נמצאים במבנים תאים המכונה centrosomes של תאים בעלי חיים נעדרים בתאי הצמח.

פגמים במבנה או מספר צנטריול בכל תא עשויה להיות השפעה ניכרת על הפיזיולוגיה של אורגניזם, הפקת שינויים בתגובת הלחץ בזמן דלקת, פוריות הגבר, מחלות ניווניות של מערכת העצבים היווצרות הגידול, כולל.

א centriole הוא מבנה גלילי. זוג של centrioles הקשורים, מוקף מסה חסרת צורה של חומר צפוף (המכונה "חומר pericentriolar", או PCM), יוצר מבנה מרוכב בשם "centrosome". 

הם נחשבו חשובים עד לפני כמה שנים כאשר סוכם כי הם היו האברונים העיקריים נהיגת חלוקת תאים ושכפול (מיטוזה) בתאים איקריוטיים (בעיקר אצל בני אדם ובעלי חיים אחרים).

התא

האב הקדמון האחרון של כל החיים על כדור הארץ היה תא בודד והאב המשותף האחרון של כל eukaryotes היה תא שיער עם centrioles.

כל אורגניזם הוא מיוצר על ידי קבוצה של תאים אינטראקציה. אורגניזמים מכילים איברים, איברים עשויים רקמות, רקמות מורכבות של תאים תאים מורכבים של מולקולות.

כל התאים משתמשים באותם "אבני בניין" מולקולריים, שיטות דומות לאחסון, תחזוקה והבעה של מידע גנטי, ותהליכים דומים של מטבוליזם באנרגיה, תחבורה מולקולארית, איתות, פיתוח ומבנה.. 

את microtubules

בימים הראשונים של מיקרוסקופית אלקטרונים, ביולוגים התא נצפו tubules ארוך בציטופלזמה שהם קראו microtubules.

מיקרוטובולים נצפו דומים מורפולוגית להרכיב סיבי כישור, כמרכיבים של אקסונים של נוירונים, וכפי אלמנטים מבניים הריסים ו שוטונים.

בדיקה קפדנית של מיקרוטובולים פרט עולה כי כל אחד מהם הורכבו 13 יחידות אורך (protofilaments עכשיו נקרא) מורכב של חלבון גדול (של למקטע אחד טובולין α וכן קשור קשר הדוק β טובולין) וכמה חלבונים הקשורים microtubules (MAPs).

בנוסף לפונקציות שלהם בתאים אחרים, microtubules חיוני לצמיחה, מורפולוגיה, הגירה, קוטביות של הנוירון, כמו פיתוח, תחזוקת הישרדות של מערכת עצבים ויעילה.

החשיבות של משחק גומלין עדין בין רכיבי cytoskeletal (מיקרוטובולים, יקטין, סיבי ביניים ו septin) משתקפת בכמה פרעות אנושיות ניווניות הקשורות דינמיקת microtubule נורמלית, כוללים מחלת פרקינסון ומחלת אלצהיימר.

Cilios ו flagella

Cilia ו flagella הם organelles כי הם נמצאים על פני השטח של תאים אוקריוטים ביותר. הם מורכבים בעיקר של microtubules ו קרום.

תנועתיות הזרע היא בשל אלמנטים ניידים cytoskeletal נוכח בזנבו, הנקרא axonemes. המבנה של axonemes מורכב 9 קבוצות של 2 microtubules כל, מנועים מולקולריים (dyneins) ומבנים רגולטוריים שלהם.

Centrioles לשחק תפקיד מרכזי ciliogenesis והתקדמות של מחזור התא. ההתבגרות של centrioles מייצרת שינוי של פונקציה, אשר מוביל מחלוקת של התא להיווצרות של המיליום.

פגמים במבנה או בתפקוד של axoneme או cilia לגרום הפרעות רבות אצל בני אדם בשם ciliopathies. מחלות אלה משפיעות על רקמות שונות, כולל העיניים, הכליות, המוח, הריאות ותנועת הזרע (מה שמוביל לעיתים קרובות לאי פוריות הגבר).

הקנטריאול

תשע שלישיות של microtubules מסודרים סביב היקף (להרכיב גליל חלול קצר), הם "אבני הבניין" ואת המבנה העיקרי של centriole. 

במשך שנים רבות התעלם המבנה והתפקוד של centrioles, למרות על ידי 1880s, centrosome היה דמיינו ידי מיקרוסקופ אור.

תיאודור בוברי פירסם ב -1888 עבודה מעובדת, המתארת ​​את מקורו של הצנטריסום מהזרע לאחר ההפריה. בתקשורת הקצרה שלו ב- 1887 כתב בוברי כי:

"Centrosome מייצג את המרכז הדינמי של התא; חטיבת יוצר המרכזים של תאי הבת יצרו, שסביבו כל הרכיבים האחרים הסלולר מסודרים באופן סימטרי ... את centrosome הוא הגוף המחלק האמיתי של התא, חלוקת הגרעין הממוצע ואת התא "(Scheer, 2014: 1) . [תרגום של המחבר].

זמן קצר לאחר אמצע המאה העשרים, עם התפתחות של מיקרוסקופ אלקטרונים, ההתנהגות של centrioles נחקרה והוסבר על ידי פול Schafer.

למרבה הצער, עבודה זו התעלמה בשל במידה רבה את האינטרס של החוקרים מתחילים להתמקד בממצאים של ווטסון וקריק על DNA. 

Centrosome

זוג centrioles, הממוקם בסמוך הגרעין ובניצב זה לזה, הם "centrosome". אחד מן centrioles ידוע בשם "אבא" (או אמא). השני ידוע בשם "הבן" (או בתו, הוא מעט קצר יותר, ויש לו הבסיס שלה מחובר לבסיס של אמא).

הקצוות הפרוקסימליים (בהקשר של שני centrioles) שקועים "ענן" של חלבונים (אולי עד 300 או יותר) המכונה מרכז הארגון microtubule (MTOC), שכן הוא מספק את החלבון הדרוש לבנייה של microtubules.

MTOC ידוע גם בשם "חומר pericentriolar", ויש לו תשלום שלילי. לעומת זאת, הקצוות הדיסטליים (הרחק מהקשר של שני סנטריולים) נטענים בחיוב.

זוג centrioles, יחד עם MTOC שמסביב, ידועים בשם "centrosome". 

שכפול של centrosome

אבא עם ילד חדש, ואת הילד עם בן חדש (א "נכד"): כאשר צנטריול להתחיל כפולות, הורה וילד מופרד מעט ואז כל צנטריול מתחיל להרכיב צנטריול חדש בבסיסו.

בעוד שכפול של centriole מתרחשת, הדנ"א של הגרעין הוא גם להיות כפולות מופרדים. כלומר, מחקרים עכשוויים מראים שכפילויות של הפטרייה וההפרדת הדנ"א קשורות בדרך כלשהי. 

שכפול וחלוקת תאים (מיטוזה)

התהליך המיטוטי מתואר לעתים קרובות במונחים של שלב ייזום, המכונה "ממשק", ואחריו ארבעה שלבים של פיתוח.

במהלך ממשק, centrioles הם כפולים מופרדים לשני זוגות (אחד הזוגות האלה מתחיל לנוע לכיוון הצד הנגדי של הגרעין) ואת ה- DNA מחולק..

לאחר שכפול של centrioles, microtubules של centrioles להרחיב וליישר לאורך ציר מרכזי של הגרעין, ויצרו את "ציר מיטיוטי".

בשלב הראשון של ארבעת השלבים של הפיתוח (שלב I או "Prophase"), הכרומוזומים מתעבים ומתקרבים, והקרום הגרעיני מתחיל להיחלש ולהתמוסס. במקביל ציר מיטיוטי נוצר עם זוגות centrioles ממוקם כעת בקצה של ציר.

בשלב השני (שלב II או "Metaphase"), שרשראות של כרומוזומים מיושרים עם ציר של ציר מיטיוטי.

בשלב השלישי (שלב III או "Anaphase"), שרשראות כרומוזומלי מתחלקים לעבר הקצות הנגדיים של ציר מיטטי, עכשיו מוארך.

לבסוף, בשלב הרביעי (Phase IV או "Telophase"), ממברנות גרעין חדשות נוצרות סביב הכרומוזומים נפרדים, הפרדה נמסה תא ציר המיטוטי מתחילה בתוספת מחצית הציטופלסמה שהולכת עם כל ליבה חדשה.

בכל קצה של כישור המיטוטי, זוגות צנטריול יש השפעה חשובה (הקשורים כנראה לכוחות המופעלים על ידי שדות אלקטרומגנטיים שנוצר על ידי החיובים שלילי וחיובי של הפרוקסימלי שלה מסתיים דיסטלי) לאורך כל תהליך של חלוקת התא. 

Centrosome ואת התגובה החיסונית

חשיפה ללחץ משפיעה על תפקוד, איכות ומשך החיים של האורגניזם. מתח שנוצר, למשל על ידי זיהום, יכול להוביל דלקת של רקמות נגועות, הפעלת התגובה החיסונית בגוף. תגובה זו מגינה על האורגניזם המושפע, ומבטלת את הפתוגן.

היבטים רבים של הפונקציונליות של המערכת החיסונית ידועים היטב. עם זאת, האירועים המולקולריים, המבניים והפיזיולוגיים שבהם המעורב מעורב, נותרים בגדר חידה.

מחקרים אחרונים גילו שינויים דינמיים בלתי צפויים במבנה, במיקום ובפונקציה של centrosome בתנאים שונים הקשורים ללחץ. לדוגמה, לאחר חיקוי התנאים של זיהום, נמצאה עלייה בייצור של PCM ו microtubules בתאי interphase.

Centrosomes של סינפסה החיסונית

Centrosome ממלא תפקיד חשוב מאוד במבנה ותפקוד של סינפסה החיסונית (SI). מבנה זה נוצר על ידי אינטראקציות מיוחדות בין תא T ותא אנטיגן המציג (APC). אינטראקציה תאית תא זה יוזמת את המעבר של centrosome ל- SI ואת צימוד הבא שלה קרום הפלזמה.

צימוד של centrosome ב- SI דומה לזה שנצפה במהלך ciliogenesis. אולם במקרה זה, יוזם הרכבה של ריסים, אבל הוא מעורב בארגון של SI ו הפרשת שלפוחית ​​ציטוטוקסיות כדי lyse תאי יעד, זה להיות גוף מרכזי הפעלת תא T.

את centrosome ואת מתח חום

Centrosome ממוקד על ידי "המולקולות המולקולריות" (קבוצה של חלבונים שתפקידה הוא לסייע קיפול, הרכבה התחבורה הסלולרית של חלבונים אחרים) המספקים הגנה מפני חשיפה להלם תרמי ומתח.

גורמי הלחץ המשפיעים על centrosome כוללים נזק ל- DNA וחום (כמו זה שסבלו מתאי החולה). נזק ל- DNA יוצר נתיבי תיקון DNA, אשר יכולים להשפיע על תפקוד centrosome ואת הרכב החלבונים.

הלחץ שנוצר על ידי החום גורם לשינוי מבנה של centriole, הפרעה centrosome ואת האינפקציה המלא של היכולת שלה כדי ליצור microtubules, לשנות את היווצרות של ציר מיטיוטי ומניעת מיטוזה.

הפרעה של הפונקציה של centrosomes במהלך קדחת יכולה להיות תגובה אדפטיבית להשבית הקטבים ציר ולמנוע מחשוף DNA נורמלי במהלך מיטוזה, במיוחד בהתחשב חלבון מרובים תפקוד פוטנציאל לאחר denaturation המושרה על ידי חום.

כמו כן, הוא יכול לספק את התא עם זמן נוסף כדי לשחזר את הבריכה של חלבונים פונקציונליים לפני חידוש חלוקת התא.

תוצאה נוספת של הפסקת הפעילות של centrosome במהלך חום היא חוסר היכולת שלה לעבור SI כדי לארגן אותו ולהשתתף בהפרשת שלפוחיות ציטוטוקסיות.

התפתחות חריגה של centrioles

ההתפתחות של centriole היא תהליך מורכב מאוד, למרות שזה כרוך שורה של חלבונים רגולטוריים, סוגים שונים של כשלים יכול להתרחש..

אם קיים חוסר איזון ביחס של חלבון, צנטריול עלול להיות פגום, הגיאומטריה שלה עשויה להיות מעוותת, הצירים של זוג רשאי לסטות אֲנָכִיוּת, צנטריול ילדים רבים יכולים להתפתח, צנטריול יכול להגיע באורך מלא לפני זמן, או פירוק של עמיתים עשוי להתעכב.

כאשר יש שכפול מוטעה או מוטעה של centrioles (עם פגמים גיאומטריים ו / או שכפול מרובים), שכפול הדנ"א משתנה, חוסר יציבות כרומוזומלית (CIN) מתרחשת.

כמו כן, ליקויים centrosome (למשל, centrosome מוגדל או מוגדל) להוביל CIN, ולקדם את הפיתוח של centrioles הילד מרובים..

אלה שגיאות התפתחותיות לגרום נזק לתאים שיכולים להוביל ממאירות.

Centriolos חריגה תאים ממאירים

הודות להתערבות של חלבונים רגולטוריים, כאשר אנומליות מזוהים בהתפתחות של centrioles ו / או centrosome, התאים יכולים ליישם את תיקון עצמי של האנומליות.

עם זאת, כישלון עצמי לתקן את האנומליה, centrioles חריגה או מספר רב של ילדים ("centrioles supernumerary") יכול להוביל לדור של גידולים ("tumorigenesis") או מוות של תאים.

צנטריול supernumerary נוטה לצבור, שמוביל באשכול של centrosome (מאפיין "הגברת centrosome" של תאים סרטניים), קוטביות בתא ושינוי ההתפתחות התקינה של מיטוזה, וכתוצאה מכך להופעת גידולים.

התאים עם centrioles supernumerary מאופיינים עודף של חומר pericentriolar, הפרעה של מבנה גלילי או אורך מופרז של centrioles ו centrioles לא בניצב או להציב גרוע.

הוצע כי אשכולות של centrioles או centrosomes בתאי הסרטן יכול לשמש "ביומרקר" בשימוש של סוכני טיפול הדמיה, כגון חלקיקים סופר פרמגנטיים..

הפניות

1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Microtubules: 50 שנים על גילוי של tubulin. טבע ביקורות מולקולרית תא ביולוגיה, 17 (5), 322-328.
2. Buchwalter, R. A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T. L Centrosome בחטיבת התאים, התפתחות ומחלות. eLS.
3. Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). ההשלכות של ליקויים מרכזיים מספריים בפיתוח ומחלות. ב cytoskeleton Microtubule (עמ '117-149). שפרינגר וינה.
4. Huston, R. L. (2016). סקירה של פעילות מרכזית ופעילות לא נכונה, במהלך חטיבת התאים. ההתקדמות בביולוגיה וביוטכנולוגיה, 7 (03), 169.
5. Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). תפקוד לקוי של זרע וסילופאתיה. רפואה ביולוגית וביולוגיה, 15 (2), 77-94.
6. Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). מנגנונים תאיים של בקרת אורך הממברנה. תאים, 5 (1), 6.
7. Lodish, H., ברק, א, קייזר, C.A., קריגר, M., Bretscher, א, Ploegh, H., אמון, א, מרטין, ק 'ג (2016). ביולוגיה תא מולקולרית. ניו יורק: ו 'פרימן וחברה.
8. Matamoros, A. J., & Baas, P. W (2016). Microtubules ב בריאות ומחלות ניוונית של מערכת העצבים. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
9. פלגריני, ל ', וצל, א., גרנו, ש., היטון, ג., והארווי, ק. (2016). חזרה לצינור: דינאמיקה של מיקרו-מטולה במחלת פרקינסון. מדעי החיים הסלולריים והמולקולריים, 1-26.
10. Scheer, U. (2014). שורשים היסטוריים של מחקר centrosome: גילוי של מיקרוסקופ Boveri שקופיות בווירצבורג. פיל טרנס. ר 'חברה ב', 369 (1650), 20130469.
11. Severson, A. F., von Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). פרק 5 - ביצית ציר מיאוטי והרכבה. נושאים נוכחיים בביולוגיה התפתחותית, 116, 65-98.
12. Soley, J. T. (2016). סקירה השוואתית של מורכבות הזרע סנטרי אצל יונקים וציפורים: וריאציות על נושא. מדעי רבייה של בעלי חיים, 169, 14-23.
13. Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Centrosome: אורגניקס הפניקס של התגובה החיסונית. ביולוגיה תאית יחידה, 2016.
14. Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). The Centrosome, אורתודוכסי רנסנס רב-תכליתיים. Cold Spring Harbor פרספקטיבות בביולוגיה, 8 (12), a025049.
15. הפעלה של לימפוציטים T. עבודה מקורית של הממשל הפדראלי של ארה"ב - רשות הציבור. תורגם על ידי BQmUB2012110.
16. אלחנדרו פורטו - נגזר מתוך קובץ: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg מאת Petr94. מתאר בסיסי של תא אוקריוטי בעל חיים. 
17. קלווינסונג - Centrosome מחזור (גרסת עורכים). מתורגם לספרדית על ידי אלחנדרו פורטו.
18. קלווינסונג - עבודה עצמאית. תרשים של centrosome, ללא מסגרת צהובה.
19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0. 
20. NIAID / NIH - פוטושטר של NIAID Flickr. מיקרוסקופ של לימפוציטים מסוג T (הנקראים גם תאי T) של המערכת החיסונית של תורם בריא.  
21. סילביה מרקוז ואנדריאה לסאל, טובולינה, CC BY 3.0
22. פשוטה spermatoonoon diagram.svg: מריאנה Ruiz נגזרת עבודה: Miguelferig.