קיבוע חנקן תהליכים ביוטיים ואביוטיים



ה קיבוע חנקן היא סדרה של תהליכים ביולוגיים ולא ביולוגיים המייצרים צורות כימיות של חנקן לרשות יצורים חיים. הזמינות של חנקן שולטת באופן משמעותי בתפקוד של מערכות אקולוגיות וביוגיוכימיה גלובלית, שכן חנקן הוא גורם המגביל את הפריון הראשוני נטו במערכות אקולוגיות יבשתי יבשתי..

ברקמות של אורגניזמים חיים, חנקן הוא חלק מחומצות האמינו, יחידות של חלבונים מבניים ותפקודיים כמו אנזימים. זה גם מרכיב כימי חשוב בחוקה של חומצות גרעין ו chlorophyll.

בנוסף, התגובות הביוגיאוכימיות של הפחתת הפחמן (פוטוסינתזה) וחמצון הפחמן (הנשימה) מתרחשות באמצעות תיווך של אנזימים המכילים חנקן, שכן הם חלבונים.

בתגובות הכימיות של מחזור ביוגיוכימי של חנקן, אלמנט זה משנה את מצבי החמצון שלו מאפס ל- N2, 3 ב NH3, 3 + ב NO2 - ו NH4+ , ו ל 5 + ב NO3-.

מיקרואורגניזמים אחדים מנצלים את האנרגיה הנוצרת בתגובות אלו של הפחתת תחמוצת החנקן ומשתמשים בה בתהליכים המטבוליים שלהם. אלה תגובות מיקרוביאליות, אשר ביחד לנהוג מחזור חנקן העולמי.

הצורה הכימית הכי שופעת של חנקן על הפלנטה היא החנקן הדיאטומי המולקולרי הגזי N2, המהווה 79% מאטמוספירה של כדור הארץ.

זה גם מינים כימיים של חנקן פחות תגובתי, כמעט אינרטי, יציב מאוד, על ידי הקשר המשולש המאחד שני האטומים. מסיבה זו, חנקן כה שופע באטמוספירה, אינו זמין עבור הרוב המכריע של היצורים החיים.

חנקן בטפסים כימיים הזמינים ליצורים חיים, מתקבל באמצעות "קיבוע חנקן". קיבוע חנקן יכול להתרחש באמצעות שתי צורות עיקריות: צורות מחייב אביוטי צורות מחייב ביוטי.

אינדקס

  • 1 צורות אביוטי של קיבוע חנקן
    • 1.1 סופות רעמים
    • 1.2 שריפת דלקים פוסיליים
    • 1.3 שריפת ביומסה
    • 1.4 פליטת חנקן כתוצאה משחיקת קרקע וחקירת סלעים
  • 2 צורות ביוטיות של קיבוע חנקן
    • 2.1 מיקרואורגניזמים חופשיים או סימביוטים
    • 2.2 מנגנונים לשמירה על מערכת ניטרוגנזה פעילה
    • 2.3 קיבוע חנקן ביולוגי על ידי מיקרואורגניזמים חיים חי
    • 2.4 אנרגיה נדרשת במהלך התגובה קיבוע N2
    • 2.5 אנזימטית מורכבת ניטרוגנזה וחמצן
    • 2.6 קיבוע חנקן ביולוגי על ידי מיקרואורגניזמים של חיים סימביוטים עם צמחים
  • 3 הפניות

צורות אביוטיות של קיבוע חנקן

סופות רעמים

ברק או "ברק" המיוצרים במהלך סערות ברקים הם לא רק רעש ואור; הם כור כימי חזק. על ידי פעולה של ברקים, תחמוצות חנקן NO ו NO מיוצרים במהלך סערות2, באופן כללי בשם NOx.

אלה הפרשות חשמל שנצפו ברק, ליצור תנאי טמפרטורה גבוהה (30,000oC) ולחצים גבוהים, אשר לקדם את השילוב הכימי של חמצן או2 ו חנקן N2 של האטמוספרה, לייצר תחמוצות חנקן NOx.

מנגנון זה יש שיעור תרומה נמוך מאוד לשיעור הכולל של קיבוע חנקן, אבל הוא אחד החשובים ביותר בתוך צורות abiotic.

שריפת דלקים מאובנים

יש תרומה אנתרופוגנית לייצור תחמוצות חנקן. יש לנו כבר אמר כי הקשר המשולש חזק של מולקולת חנקן N2, זה יכול רק לשבור בתנאים קיצוניים.

הבעירה של דלקים פוסיליים הנגזרים משמן (בענפים ובתחבורה מסחרית ופרטית, ימי, אוויר וקרקע) מייצרת כמויות עצומות של פליטת NOx אל האטמוספירה.

נ2או הנפלט בעירה של דלקים מאובנים, הוא גז חממה חזקה התורמת התחממות כדור הארץ של הפלנטה.

שריפת ביומסה

יש גם תרומה של תחמוצות חנקן NOx על ידי שריפת ביומסה טמפרטורת הלהבה הגבוהה, למשל שריפות יער, שימוש עצים להסקה ובישול, שריפת פסולת אורגנית ושימוש בכל ביומסה כמקור אנרגיה חומה.

תחמוצות חנקן NOx הנפלטות לאטמוספרה על ידי מסלולים אנתרופוגניים, לגרום לבעיות זיהום סביבתי חמורות כמו ערפיח פוטוכימי בסביבה עירונית ותעשייתית, תרומות חשובות גשם חומצי.

פליטת חנקן מפני סחף קרקע ובליה סלע

שחיקת קרקע בליה של מיטות סלע עשיר חנקן חושף מינרלים שיכולים לשחרר תחמוצות חנקן אלמנטים. בליה של מיטות סלע מתרחשת על ידי חשיפה לגורמים סביבתיים, הנגרמת על ידי מנגנונים פיזיים וכימיים הפועלים יחד.

תנועות טקטוניות יכולות לחשוף פיזית סלעים עשירים בחנקן למזג האוויר. לאחר מכן, באמצעים כימיים, משקעים של גשם חומצי גורם לתגובה כימית המשחררת NOx, הן סוג זה של סלעים ואת האדמה.

ישנן חקירות האחרונות להקצות 26% מכלל החנקן bioavailable הכולל של כדור הארץ מנגנונים אלה של שחיקת קרקע סלע בליה.

צורות ביוטיות של קיבוע חנקן

כמה מיקרואורגניזמים חיידקים יש מנגנונים המסוגלים לשבור את הקשר המשולש של N2 וליצור אמוניה NH3, אשר הופך בקלות יון אמוניום, NH4+ metabolizable.

חופשיים חיים או מיקרואורגניזמים סימביוטים

הצורות של קיבוע חנקן על ידי מיקרואורגניזמים, יכול להתרחש באמצעות אורגניזמים חיים חינם או באמצעות אורגניזמים שחיים עמותות של סימביוזה עם צמחים.

למרות שיש הבדלים מורפולוגיים ופיזיולוגיים גדולים בין מיקרואורגניזמים לתיקון חנקן, תהליך הקיבוע ומערכת האנזימים של ניטרוגנאז המשמשים את כולם דומים מאוד.

כמותית, הקיבוע הביולוגי של חנקן דרך שני מנגנונים אלה (חיים חופשיים וסימביוזה) הוא החשוב ביותר בעולם.

מנגנונים כדי לשמור על מערכת nitrogenase פעיל

חנקן תיקון מיקרואורגניזמים יש מנגנונים אסטרטגיים כדי לשמור על מערכת nitrogenase האנזימטית שלהם פעיל.

מנגנונים אלה כוללים הגנת נשימה, הגנה כימית קונפורמי, עיכוב הפיך של פעילות אנזים, הסינתזה הנוספת של ונדיום nitrogenase אלטרנטיבה וברזל כמו קו-פקטורים, יצירת חסמים דיפוזיה עבור חמצן ואת ההפרדה המרחבית של nitrogenase.

לחלקם יש מיקרוארופיליה, כגון החיידק הסימפטרופי של הגנרלה Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus ו phototrophs של ז 'אנרים Gleocapsa, Anabena, Spirulina, נוסטוק, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

לאחרים יש anaerobiosis פקולטטיבי, כגון chemoretrophores: קלבסיאלה, סיטרובקטר, ארוויניה, באצילוס, פרופיוניבקטריום ו phototrophs של ז 'אנרים Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

קיבוע חנקן ביולוגי על ידי מיקרואורגניזמים חי

מיקרואורגניזמים תיקון חנקן שחיים באדמה בצורה חופשית (אסימביוטית) הם בעצם archaebacteria וחיידקים.

ישנם מספר סוגים של חיידקים ו cyanobacteria כי ניתן להמיר חנקן אטמוספרי, N2, ב אמוניה, NH3. על פי התגובה הכימית:

N2+8ay++8e-+16 ATP → 2 NH3+ח2+16 ADP + 16Pi

תגובה זו דורשת את התיווך של מערכת nitrogenase אנזימטית cofactor, ויטמין B12. בנוסף מנגנון זה קיבוע חנקן צורכת הרבה אנרגיה, הוא endothermic ודורש 226 קק"ל / מול של N2; כלומר, היא נושאת עלות מטבולית גבוהה, ולכן היא צריכה להיות מצמידים למערכת המייצרת אנרגיה.

האנרגיה הדרושה במהלך N- קיבוע התגובה2

האנרגיה עבור תהליך זה מתקבל ATP, אשר מגיע זרחון חמצון מצמידים שרשרת התחבורה אלקטרונים (אשר משתמשת בחמצן כמו acceptor אלקטרונים הסופי).

תהליך של צמצום חנקן מולקולרי לאמוניה גם מקטין מימן בצורת פרוטון H+ מימן מולקולרי2.

מערכות nitrogenase רבים יש מצמידים מימן מערכת מיחזור בתיווך האנזים hydrogenase. חנקן תיקון cyanobacteria, צימוד פוטוסינתזה לקיבוע חנקן.

אנזימטיק מורכבים nitrogenase וחמצן

האנזים nitrogenase מורכב אנזימטית יש שני מרכיבים, רכיב I, dinitrogenase עם מוליבדן וברזל כמו cofactors (אשר נקרא Mo-Fe- חלבון), ואת רכיב II, רדוקטאז dinitrogenase עם ברזל כמו cofactor (Fe- חלבון).

האלקטרונים המעורבים בתגובה נתרמים תחילה למרכיב II ולאחר מכן למרכיב I, שבו מתרחשת ירידה בחנקן.

עבור העברת אלקטרונים מ II כדי להתרחש, זה נדרש כי Fe- חלבון לאגד MG-ATP בשני אתרים פעילים. איחוד זה יוצר שינוי קונפורמיטיבי ב- Fe-protein. עודף חמצן יכול לייצר שינוי קונפורמטיבי נוסף ב-חלבונים Fe- חלבון, כי זה מבטל את קיבולת acceptor של אלקטרונים.

לכן במתחם אנזים nitrogenase מאוד רגיש בנוכחות החמצן מעל הריכוזי הנסבל וכמה חיידקים לפתח דרכי microaerophilic חיים או אנאירובי פקולטטיבי.

בין החיידקים חופשיים חיטוי תיקון, אזכור עשוי להיות עשוי של chemophrases השייכים את הגנרל קלוסטרידיום, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, ואת phototrophs של ז 'אנרים כרומטיום, Thiopedia, Ectothiordospira, בין היתר.

קיבוע חנקן ביולוגי על ידי מיקרואורגניזמים של חיים סימביוטים עם צמחים

ישנם מיקרואורגניזמים אחרים תיקון-חנקן כי הם מסוגלים להקים עמותות סימביוטי עם צמחים, במיוחד קטניות ועשבים, כמו גם ectosymbiosis (שבו מיקרואורגניזם ממוקם בצד החיצוני של המפעל), או endosymbiotic (שבה מיקרואורגניזם חי בתוך התאים או בחללים הבין-תאיים של הצמח).

רוב החנקן הקבוע במערכות האקולוגיות הארציות, נובע מהאסוציאציות הסימביוטיות של חיידקים של הגנרל Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium ו Mesorhizobium, עם צמחים קטניות.

ישנם שלושה סוגים מעניינים של סימביוזת תיקון-חנקן: את rizocenosis האסוציאטיבי, מערכות עם כחוליות כמו חיים בסימביוזה, ו endorizobiosis ההדדית.

Rizocenosis

בשנת סימביוזה rhizocenosis אסוציאטיבית, מבנים מיוחדים אינם נוצרים שורשי הצמחים.

דוגמאות לסוג זה של סימביוזה מבוססות בין צמחי תירס (תירס זאה) וקנה סוכר (סכנרום) עם Gluconacetobacter, Azoarcus, אזופיריום ו Herbaspirillum.

בשנת rhizocenosis, חיידקים תיקון חנקן להשתמש exudate הרדיקלי של הצמח כמדיום מזין ליישב את החללים בין תאיים של השורש השורש.

Cybobacterial סימביונות

במערכות שבן כחוליות מעורבות, מיקרואורגניזמים אלה פתחו מנגנונים מיוחדים עבור קיום של תיקון anoxic חנקן ו פוטוסינתזה חמצנית.

לדוגמה, ב Gleothece ו סינצ'וקוקוס, הם נפרדים באופן זמני: הם מבצעים פוטוסינתזה של יום וקיבוע של חנקן לילי.

במקרים אחרים, קיימת הפרדה מרחבית בין שני התהליכים: חנקן קבוע בקבוצות של תאים מובחנים (הטרוציסטים), שבהם לא מתקיימת פוטוסינתזה.

חקר חנקן של אסוציאציות סימביוטיות של cyanobacteria של הסוג נחקרו נוסטוק עם צמחים שאינם כלי הדם (antóceras), כמו בחללים של Nothocerus endiviaefolius, עם הכבד גקסטרומיה מגלניקה ו Chyloscyphus obvolutus ב ectosymbiosis בנפרד עם טחבים (חזזיות להרכיב rhizoids הטחבים), ו מכוסי צמחים גבוהים יותר, למשל עם 65 עשבים רב-שנתיים של הסוג Gunnnera.

לדוגמה, האגודה סימביוטית תיקון חנקן של cyanobacteria נצפתה אנאבנה עם צמח ברויאופטי, לא כלי דם, עלים של שרך קטן אזולה אנבאנה.

אנדורהיביוזיס

כדוגמאות של endorrizobiosis, אנו יכולים להזכיר את העמותה שנקראה actinorriza כי הוא הקים בין פרנקיה וכמה צמחים וודי כגון casuarina (Casuarina cunninghamiana) ו alder (אלנוס גלוטינוזה), ואת העמותה רייזוביום-קטניות.

רוב המינים של המשפחה Leguminosae, יוצרים אסוציאציות סימביוטיות עם חיידקים רייזוביום ו זה מיקרואורגניזםיש התמחות אבולוציונית חנקן מניב לצמח.

בשורשי הצמחים הקשורים רייזוביום, גושים רדיקלים כביכול מופיעים, שם קיבוע חנקן מתרחש.

בקטניות ססבניה ו Aechynomene, בנוסף נודולים נוצרות בגבעולים.

  • אותות כימיים

יש חילופי של אותות כימיים בין סימביוטה לבין המארח. זה כבר גילו כי הצמחים להפריש סוגים מסוימים של פלבנואידים המניעים את הביטוי של גנים הנהון פנימה רייזוביום, אשר מייצרים גורמים הגדילה.

גורמי הנידוי יוצרים שינויים בשיער הקיצוני, היווצרות ערוץ של זיהום וחלוקה לתא בקליפת המוח הרדיקלית, המקדמים את היווצרות הגולם.

כמה דוגמאות של סימביוזה תיקון חנקן בין צמחים גבוהים מיקרואורגניזמים מוצגים בטבלה הבאה.

מייקוריזיזיוזה

בנוסף, ברוב המערכות האקולוגיות, פטריות מיקוריזה הם מחזיקים חנקן השייכים Glomeromycota, פטריות שק טווח המערכת פטריות בסיסה.

פטריות מיקוריזה יכולות לחיות ectosymbiosis, עובש להרכיב נדן סביב שורשי קנס של כמה צמחים והארכת עובש נוסף על הקרקע. גם באזורים טרופיים רבים, צמחים מארח mycorrhizae ב endosymbioses, אשר hyphae לחדור לתאי השורש.

זה אפשרי כי פטרייה יוצר mycorrhizae עם כמה צמחים בו זמנית, ובמקרה זה קשרים ביניהם נקבעים ביניהם; או כי פטריות mycorrhizal הוא טפילה על ידי צמח שאינו מבצע פוטוסינתזה, mycoheterotroph, כמו אלה של הסוג מונוטרופה. גם כמה פטריות יכול ליצור סימביוזה עם צמח אחד בו זמנית.

הפניות

  1. Inomura, K., בראג, ג 'ואחריו, מ' (2017). ניתוח כמותי של העלויות הישירות והעקיפות של קיבוע חנקן. כתב העת ISME. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. ו- Sachs, J. (2018). קיבוע חנקן סימביוטי ידי rhizobia - שורשי סיפור הצלחה. ביולוגיה של הצמח 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. מנגה, ד. נ., לוין, א. ו Hedin, L.O. (2009). אסטרטגיות קיבוע חנקן פקולטטיבי לעומת קיבוע חנקן והשלכותיהן על המערכת האקולוגית. אמריקן נטורליסט. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. ניוטון, וו. (2000). קיבוע חנקן בפרספקטיבה. ב: Pedrosa, F.O. עורך קיבוע חנקן ממולקולות ליבולים. הולנד: הוצאת קלואר אקדמית. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., לעשות Amaral; פ ', סאנטוס, ק. ד. נ., אגטוקה, ב, שו, י., שולט, מ. (2015). קיבוע חנקן ביולוגי חזק בדגם חיידקי הדגמה. יומן הצמח. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., קליבלנד, CC, לורנס, ד ו בונאו, G.B. (2015). ההשפעות של אי ודאות מבנית מודל על תחזיות מחזור פחמן: קיבוע חנקן ביולוגי כמקרה של מחקר. מכתבי מחקר סביבתיים. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016