תכונות גרעין, מבנה, מורפולוגיה ותפקודים

ה נוקלאוס הוא מבנה הסלולר לא תחומה על ידי הממברנה, להיות אחד התחומים הבולטים של הגרעין. זה נצפתה באזור צפוף בגרעין מחולק לשלושה אזורים: רכיב fibrillar צפופה, מרכז fibrillar ואת רכיב פרטני..

הוא אחראי בעיקר על הסינתזה והרכבה של הריבוזומים; עם זאת, מבנה זה יש גם פונקציות אחרות. יותר מ -700 חלבונים נמצאו בתוך נוקלאולוס שאינם מעורבים בתהליכים ביוגנזה של הריבוזום. באותו אופן, נוקלאולוס מעורב בפיתוח של פתולוגיות שונות.

החוקר הראשון שצפה באזור הנוקלאולוס היה F. Fontana בשנת 1781, לפני יותר ממאתיים שנה. ואז, באמצע שנות השלושים של המאה ה -20, היה מקלינטוק מסוגל להתבונן במבנה הזה בניסויים שלו זאה מייס. מאז מאות חקירות התמקדו בהבנת הפונקציות והדינמיקה של אזור הליבה.

אינדקס

• 1 מאפיינים כלליים
• 2 מבנה ומורפולוגיה
  • 2.1 מרכזי פיברילרים
  • 2.2 רכיב פיברילרי צפוף מרכיב גרגרי
  • 2.3 האזור הגרעיני המארגן
• 3 פונקציות
  • 3.1 ריבוזומלית RNA מכונות היווצרות
  • 3.2 ארגון הריבוזומים
  • 3.3 תמלול של רנ"א ריבוזומלי
  • 3.4 הרכבה של ריבוזומים
  • 3.5 פונקציות אחרות
• 4 נוקלאולוס וסרטן
• 5 נוקלאולוס ווירוסים
• 6 הפניות

מאפיינים כלליים

הנוקלאולוס הוא מבנה בולט הממוקם בתוך גרעין התאים האיקריוטים. זהו "אזור" בצורת כדור, שכן אין ביומברנה המפרידה אותו משאר המרכיבים הגרעיניים.

זה ניתן לראות מתחת למיקרוסקופ כמו תת אזור של הגרעין כאשר התא נמצא בממשק.

הוא מאורגן באזורים הנקראים NOR (עבור ראשי התיבות שלה באנגלית: כרומוזומלית אזורי מארגן גרעיני), שם נמצאים הרצפים המקודדים את הריבוזומים.

גנים אלה נמצאים באזורים מסוימים של הכרומוזומים. בבני אדם הם מאורגנים בד בבד באזורי הכרומוזומים 13, 14, 15, 21 ו -22.

בגרעין, התעתיק, העיבוד וההרכבה של יחידות המשנה המרכיבות את הריבוזומים מתרחשות.

בנוסף לתפקודו המסורתי, הנוקלאולוס קשור לחלבון מדכאי הגידול, לווסתים של מחזורי התא ואפילו לחלבונים מווירוסים.

חלבוני הגרעין הם דינמיים, וככל הנראה, הרצף שלהם השתמר במהלך האבולוציה. של חלבונים אלה רק 30% היו קשורים ביוגנזה של הריבוזומים.

מבנה ומורפולוגיה

הגרעין מחולק לשלושה מרכיבים עיקריים, ניתנים לזיהוי על ידי מיקרוסקופ אלקטרונים: רכיב פיברילאר צפוף, מרכז fibrillar ואת הרכיב הגרעיני..

בדרך כלל, הוא מוקף בכרומטין מרוכז, הנקרא הטרוכרומטין. תהליכים של שעתוק של רנ"א Ribosomal, עיבוד והרכבה של מבשרי ribosomal להתרחש בגרעין.

הנוקלאולוס הוא אזור דינמי, שבו חלבונים אשר רכיבים יכולים לקשר ולהפריד במהירות מרכיבים גרעיניים, יצירת חילופי רציף עם נוקלאופלסמה (חומר ג'לטין פנימי של הגרעין).

אצל היונקים, מבנה הנוקלאולוס משתנה עם שלבי מחזור התא. בפרופאז נצפתה אי-התארגנות של הגרעין, והיא מתכנסת שוב בסוף התהליך המיטוטי. הפעילות המקסימלית של שעתוק בגרעין נצפתה בשלבים S ו- G2.

הפעילות של פולימראז RNA אני יכול להיות מושפע ממצבים זרחן שונים, ובכך לשנות את הפעילות של נוקלאולוס במהלך מחזור התא. השתקה במהלך מיטוזה מתרחשת על ידי זרחון של אלמנטים שונים כגון SL1 ו TTF-1.

עם זאת, דפוס זה אינו נפוץ בכל אורגניזמים. לדוגמה, בשמרים נוקלאוס קיים - ופעיל - לאורך כל תהליך חלוקת התא.

מרכזי פיברילרים

הגנים הקוד עבור RNA ריבוזומלי ממוקמים במרכזים fibrillar. מרכזים אלה הם אזורים ברורים מוקפים רכיבים fibrillar צפופה. מרכזי fibrillar הם משתנים בגודל ובמספר, בהתאם לסוג התא.

דפוס מסוים תוארה ביחס למאפיינים של מרכזי fibrillar. תאים שיש להם סינתזה גבוהה של הריבוזומים יש מספר נמוך של מרכזי fibrillar, בעוד תאים עם מטבוליזם מופחת (כגון לימפוציטים) יש מרכזי fibrillar גדול.

ישנם מקרים ספציפיים, כמו נוירונים עם מטבוליזם פעיל מאוד, אשר נוקלאולוס יש מרכז פיבריל ענק, מלווה מרכזי קטן קטן יותר.

מרכיב פיברילרי צפוף מרכיב גרגרי

מרכיב fibrillar צפוף מרכזי fibrillar מוטבעים רכיב גרעיני, אשר גרגירים יש בקוטר של 15-20 ננומטר. תהליך של שעתוק (מעבר של מולקולת ה- DNA ל RNA, נחשב השלב הראשון של ביטוי גנים) מתרחשת בגבולות של מרכזי fibrillar ואת מרכיב fibrillar צפופה.

עיבוד של RNA טרום ribosomal מתרחשת מרכיב fibrillar צפופה תהליך משתרע על רכיב פרטני. התמלילים מצטברים במרכיב fibrillar צפוף חלבונים גרעיניים נמצאים גם מרכיב fibrillar צפוף. זה באזור זה שבו הרכבה של הריבוזומים מתרחשת.

לאחר תהליך זה של הרכבת RNA ריבוזומלי עם החלבונים הדרושים לשיאה, מוצרים אלה מיוצאים הציטופלזמה.

הרכיב הגרעיני עשיר בגורמי שעתוק (SUMO-1 ו- Ubc9 הן דוגמאות). בדרך כלל, נוקלאולוס מוקף heterochromatin; הוא חשב כי זה דחוס DNA עשוי להיות תפקיד שעתוק של RNA ריבוזומלי.

אצל היונקים, הדנ"א הריבוזומלי בתאים נדחס או מושתק. ארגון זה נראה חשוב עבור הסדרת דנ"א ריבוזומלי להגנה על היציבות הגנומית.

Nucleolar ארגון באזור

באזור זה (NOR) הם גנים מקובצים (דנ"א ריבוזומלי) המקודדים RNA ריבוזומלי.

הכרומוזומים המרכיבים אזורים אלה משתנים בהתאם למין המחקר. בבני אדם, הם נמצאים באזורי הלווין של הכרומוזומים האקרוצנטריים (centromere ממוקם ליד אחד הקצוות), במיוחד בזוגות 13, 14, 15, 21 ו - 22.

היחידות של הריבוזומים דנ"א מורכב רצף transcribed ו spacer חיצוני הכרחי עבור שעתוק על ידי פולימרז RNA אני.

אצל מקדמי דנ"א ריבוזומלי ניתן להבחין בשני אלמנטים: אלמנט מרכזי ואלמנט הממוקם במעלה הזרם (במעלה הזרם)

פונקציות

RIBOSOMAL RNA מכונות היווצרות

נוקלאולוס יכול להיחשב מפעל עם כל המרכיבים הדרושים עבור biosynthesis של מבשרי הריבוזומים..

ריבוזומלית או ריבוזומלית רנ"א (חומצה ריבוזומלית), נפוץ מקוצר כמו rRNA, הוא מרכיב של הריבוזומים ומשתתף סינתזה של חלבונים. מרכיב זה חיוני לכל השושלות של היצורים החיים.

RNA Ribosomal קשורה עם רכיבים אחרים של אופי חלבון. איחוד זה גורם presubunities ribosomal. סיווג של RNA ריבוזומלי ניתן בדרך כלל עם אות "S", המציין את יחידות Svedberg או מקדם שקיעה.

ארגון הריבוזומים

הריבוזומים מורכבים משתי יחידות משנה: גדול או גדול יותר וקטן יותר או קטן יותר. 

רנ"א ריבוזומלי של prokaryotes ו eukaryotes הוא בר השגה. ב prokaryotes יחידת משנה גדולה היא 50S והוא מורכב ריבוזומלי RNA 5S ו 23S, גם את יחידת משנה קטנה היא 30S והוא מורכב רק 16S RIBosomal RNA.

לעומת זאת, יחידת המשנה העיקרית (60S) מורכבת ריבוזומלית רנ"א 5S, 5.8S ו 28S. יחידת משנה קטנה (40S) מורכב אך ורק של RNA ribosomal 18S.

גנים קידוד RNAs ריבוזומלי 5.8S, 18S ו 28S נמצאים הגרעין. אלה RNAs ריבוזומלי הם מעתיקים כיחידה אחת בתוך נוקלאולוס על ידי פולימרז RNA I. תהליך זה תוצאות מבשר של 45S RNA.

אמר מבשר רנ"א RIBOSOMAL (45S) חייב להיות מבוטלים רכיבי 18S שלה, השייכים למקטע קטן (40S) ו 5.8 S ו 28S של יחידת משנה גדולה (60S).

הרינ"א הריבוזומלי החסר, 5S, מסונתז מחוץ לגרעין; שלא כמו homologs שלה, התהליך הוא מזרז על ידי RNA פולימראז III.

תמלול של רנ"א ריבוזומלי

תא צריך מספר רב של מולקולות RNA ריבוזומליות. ישנם עותקים מרובים של הגנים כי קוד עבור סוג זה של RNA כדי לענות על דרישות גבוהות אלה.

לדוגמה, על פי הנתונים שנמצאו הגנום האנושי, ישנם 200 עותקים עבור ריבוזומלי RNA 5.8S, 18S ו 28S. עבור ROSosomal RNA 5S יש 2000 עותקים.

התהליך מתחיל עם RNA RBSosomal 45S. זה מתחיל עם הסרת spacer ליד סוף 5 '. כאשר תהליך שעתוק הושלמה, המרווח הנותר הממוקם בקצה 3 'יוסר. לאחר חיסונים הבאים, RNA ריבוזומלית בוגרת מתקבל.

בנוסף, עיבוד של RNA ריבוזומלית דורש סדרה של שינויים חשובים בבסיסים שלה, כגון תהליכי מתילציה ההמרה של uridine כדי pseudouridine..

לאחר מכן, התוספת של חלבונים RNAs הממוקם נוקלאולוס מתרחשת. בין אלה הוא RNAs גרעיני קטן (ARNpn), אשר משתתפים ההפרדה של RNAs הריבוזומלי של מוצרים 18S, 5.8S ו 28S.

NRNAs להחזיק sequences משלימה RIBosomal RNA 18S ו 28S. לכן, הם יכולים לשנות את הבסיסים של RNA מבשר, על ידי methylating אזורים מסוימים והשתתפות ביצירת pseudouridine..

הרכבה של הריבוזומים

היווצרות של הריבוזומים כוללת את הכריכה של מבשר רנ"א Ribosomal, יחד עם חלבונים ריבוזומליים 5S. החלבונים המעורבים בתהליך מתועתקים על ידי RNA פולימראז II בציטופלסמה ויש להעביר את הגרעין.

חלבונים ריבוזומליים מתחילים לקשר עם RNAs ריבוזומלי לפני ההפרדה של RNA RBSosomal 45S מתרחשת. לאחר ההפרדה, את החלבונים הריבוזומליים הנותרים 5NA ribosomal RNA מתווספים.

ההתבגרות של RNA ribosomal 18S מתרחשת מהר יותר. לבסוף, "חלקיקים preribosomal" מיוצאים הציטופלסמה.

פונקציות אחרות

בנוסף לביוגנזה של הריבוזומים, מחקר שנערך לאחרונה מצא כי הגרעין הוא ישות רב-תכליתית.

לגרעין מעורב גם בתחום העיבוד וההבשלה של סוגים אחרים של רנ"א, כגון snRNPs (חלבון מורכב RNA המשולבים עם mRNA מראש כדי ליצור את מורכבות הספלייסוזום או אחוי) וכמה העברת RNA , microRNA ו קומפלקסים ribonucleoprotein אחרים.

על ידי ניתוח חלבוני nucleolar proteome נמצאים קשור RNA שליח טרום עיבוד, בקרת מחזור התא, שכפול ותיקון DNA. החוקה של חלבונים נוקלאולוס היא דינמית ומשתנה בתנאים סביבתיים שונים ומתח סלולרי.

כמו כן, יש סדרה של פתולוגיות הקשורות לתפקוד השגוי של נוקלאולוס. בין אלה הוא Diamond-Blackfan אנמיה והפרעות ניווניות כמו מחלת האלצהיימר והנטינגטון..

בחולים עם אלצהיימר יש שינוי ברמות הביטוי של הנוקלאולוס, בהשוואה לחולים בריאים.

נוקלאולוס וסרטן

יותר מ -5000 מחקרים הראו את הקשר בין התפשטות ממאירה של תאים לבין פעילות הגרעין.

מטרתו של מחקר זה היא לכמת את חלבוני הנוקלאולוס למטרות אבחון קליניות. במילים אחרות, היא להעריך את התפשטות של סרטן באמצעות חלבונים אלה כסמן, במיוחד B23, nucleolin, UBF ואת יחידות משנה של לי RNA פולימראז.

מצד שני, זה כבר נמצא כי חלבון B23 קשורה ישירות להתפתחות של סרטן. כמו כן, רכיבים גרעיניים אחרים מעורבים בפיתוח פתולוגיות כגון לוקמיה פרומיאלוקטית חריפה.

הגרעין והוירוסים

ישנן ראיות מספיקות כדי לאשר כי וירוסים, הן מצמחים והן מבעלי חיים, זקוקים לחלבונים של נוקלאולוס כדי להשיג את תהליך השכפול. ישנם שינויים בגרעין, במונחים של המורפולוגיה שלה הרכב החלבון שלה, כאשר התא חווה זיהום ויראלי.

מספר רב של חלבונים נמצאו כי מגיעים DNA ו- RNA רצפים המכילים וירוסים נמצאים הגרעין.

יש וירוסים אסטרטגיות שונות המאפשרות להם להיות ממוקם באזור subnuclear זה המכיל חלבונים נגיפיים כמו "אותות" שיובילו לגרעין. תוויות אלה עשירים בחומצות האמינו ארגינין וליזין.

מיקומו של הנגיף בגרעין מקדם את שכפולו, ובנוסף לכך, נראה כי מדובר בדרישה לפתוגניותו.

הפניות

1. Boisvert, F. M., van Koningsbruggen, S., Navascués, J., & Lamond, A. I. (2007). הגרעין הרב-תכליתי. טבע ביקורות ביולוגיה תא מולקולרית, 8(7), 574-585.
2. Boulon, ס, ווסטמן, B. ג'יי, הוטן, ס, Boisvert, F.-M., & למונד, I. א (2010). נוקלאולוס תחת לחץ. תא מולקולרי, 40(2), 216-227.
3. קופר, ק.מ. (2000). התא: גישה מולקולרית. מהדורה שנייה. סינואר. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., & Hernandez-Verdun, D. (2008). נוקלאוס: הגוף הגרעיני המרתק. היסטוכימיה וביולוגיה של התא, 129(1), 13-31.
4. Horky, M., Kotala, V., Anton, M., & WESIERSKA-GADEK, J. (2002). נוקלאולוס ואפופטוזיס. תולדות האקדמיה למדעים של ניו יורק, 973(1), 258-264.
5. Leung, A. K, & Lamund, A. I. (2003). הדינמיקה של הגרעין. ביקורת קריטית ™ ביטוי גנים אוקריוטים, 13(1).
6. Montanaro, L., Treré, D., & Derenzini, M. (2008). נוקלאולוס, ריבוזומים וסרטן. כתב העת האמריקני לפאתולוגיה, 173(2), 301-310. http://doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752
7. Pederson, T. (2011). הנוקלאוס. הקרה האביב נקודות מבט בביולוגיה, 3(3), a000638.
8. Tsekrekou, M., Stratigi, K., & Chzinikolaou, G. (2017). את Nucleolus: ב הגנום תחזוקה ותיקון. כתב העת הבינלאומי של מדעי מולקולרית, 18(7), 1411.