תהליך פוטוסינתזה, אורגניזמים, סוגים, גורמים ופונקציות



ה פוטוסינתזה זהו התהליך הביולוגי שבו השמש הופכת לאנרגיה כימית ומאוחסנת במולקולות אורגניות. זהו חיבור בין אנרגיה סולארית לחיים על כדור הארץ.

מטבולי, הצמחים מסווגים אוטוטרופיים. זה אומר שהם לא צריכים לצרוך מזון כדי לשרוד, להיות מסוגל לייצר את זה בעצמם באמצעות פוטוסינתזה. כל הצמחים, אצות ואפילו כמה חיידקים הם אורגניזמים פוטוסינתטיים, המאופיינים בצבע הירוק של רקמות או מבנים.

תהליך זה מתרחש באברונים הנקראים chloroplasts: תאים תת-ממברתיים קרוםיים המכילים סדרה של חלבונים ואנזימים המאפשרים התפתחות של תגובות מורכבות. בנוסף, זה המקום הפיזי שבו כלורופיל מאוחסן, פיגמנט הצורך להתרחש פוטוסינתזה.

הנתיב שהפחמן לוקח במהלך הפוטוסינתזה, החל מפחמן דו-חמצני ומסתיים במולקולת סוכר, ידוע בפירוט ראוי להערצה. המסלול כבר מחולק היסטורית לשלב זוהר שלב כהה, מופרדים מרחבית ב chloroplast.

השלב המאיר מתרחש בקרום של כלורופלסט thylakoid וכולל את הקרע של מולקולת המים חמצן, פרוטונים ואלקטרונים. אלה מועברים דרך הממברנה כדי ליצור מאגר של אנרגיה בצורה של ATP ו NADPH, אשר משמשים בשלב הבא.

השלב האפל של הפוטוסינתזה מתרחש ב stroma chloroplast. זה מורכב ההמרה של פחמן דו חמצני (CO2) בפחמימות, באמצעות האנזימים של מחזור קלווין-בנסון.

פוטוסינתזה היא מסלול מכריע עבור כל אורגניזמים החיים על פני כדור הארץ, המשמש מקור של אנרגיה ראשונית וחמצן. באופן היפותטי, אם הפוטוסינתזה מפסיקה לפעול, אירוע של הכחדה המונית של כל היצורים "העליונים" החיים יתקיים רק 25 שנים.

אינדקס

  • 1 נקודת מבט היסטורית
  • משוואת פוטוסינתזה
    • 2.1 משוואה כללית
    • 2.2 שלב מאיר וחושך
    • 2.3 ΔG ° של התגובות
  • 3 איפה זה קורה??
  • 4 תהליך (שלבים)
    • 4.1 שלב זוהר
    • 4.2 חלבונים המעורבים
    • 4.3
    • 4.4 זרימת אלקטרונים מחזורית
    • 4.5 פיגמנטים אחרים
    • 4.6 שלב כהה
    • 4.7 מחזור קלווין
  • 5 אורגניזמים פוטוסינתטיים
  • סוגי פוטוסינתזה
    • 6.1 חמצן ו פוטוסינתזה anoxigen
    • 6.2 סוגי מטבוליזם C4 ו- CAM
    • 6.3 מטבוליזם C4
    • 6.4 פוטוסינתזה
  • 7 גורמים המעורבים בפוטוסינתזה
  • 8 פונקציות
  • 9 אבולוציה
    • 9.1 צורות חיים פוטוסינתטיות ראשונות
    • 9.2 תפקיד החמצן באבולוציה
  • 10 הפניות

נקודת מבט היסטורית

בעבר חשבו כי הצמחים מקבלים את תודתם הודות לחומוס שקיים באדמה, באופן המקביל לתזונת בעלי חיים. מחשבות אלה הגיעו מפי פילוסופים קדומים כמו אמפדוקלס ואריסטו. הם הניחו כי השורשים התנהגו כמו מיתרי טבור או "פיות" שאכילו את הצמח.

חזון זה השתנה בהדרגה הודות לעבודתם הקשה של עשרות חוקרים בין המאה השבע-עשרה למאה התשע-עשרה, שחשפו את בסיסי הפוטוסינתזה.

תצפיות על התהליך הפוטוסינתטי החלו לפני כ -200 שנה, כאשר ג'וזף פריסטלי סיכם כי הפוטוסינתזה היא תופעת ההנשמה הסלולארית. חוקר זה גילה כי כל החמצן הנוכחי באטמוספרה מופק על ידי צמחים, באמצעות פוטוסינתזה.

לאחר מכן, ראיות חזקות החלו לצאת מן הצורך מים, פחמן דו חמצני ואור שמש עבור תהליך זה להתרחש בצורה יעילה.

בתחילת המאה ה -19 המולקולה של הכלורופיל הייתה מבודדת בפעם הראשונה, וניתן היה להבין כיצד הפוטוסינתזה מובילה לאחסון של אנרגיה כימית.

יישום של גישות חלוציות, כגון החלפת גז stoichiometry, הצליח לזהות עמילן כתוצר של פוטוסינתזה. בנוסף, הפוטוסינתזה הייתה אחד הנושאים הראשונים בביולוגיה שנחקרה באמצעות שימוש באיזוטופים יציבים.

משוואת פוטוסינתזה

משוואה כללית

מבחינה כימית, הפוטוסינתזה היא תגובה לחידלון כאשר מינים מסוימים מחמצנים ומשחררים את האלקטרונים שלהם למינים אחרים המופחתים.

ניתן לסכם את התהליך הכללי של הפוטוסינתזה במשוואה הבאה: H2O + אור + CO2 → CH2O + O2. כאשר המונח CH2או (שש של מולקולת גלוקוז) מתייחס תרכובות אורגניות הנקראות סוכרים כי הצמח ישתמש מאוחר יותר, כגון סוכרוז או עמילן.

שלב זוהר וכהה

ניתן לפצל משוואה זו לשתי משוואות ספציפיות יותר עבור כל שלב של הפוטוסינתזה: שלב האור והשלב האפל.

שלב האור מיוצג כ: 2H2O + אור → O2 + 4H+ + 4 ה-. באופן דומה, השלב האפל כרוך ביחסים הבאים: CO2 + 4H+ + 4e- → CH2O + H2הו.

Δז° של התגובות

אנרגיה חופשית (Δז°) עבור תגובות אלה הם: +479 kJ · mol-1, +317 kJ · mol.1 ו +162 kJ · mol.1, בהתאמה. כפי שהוצע על ידי התרמודינמיקה, הסימן החיובי של ערכים אלה מתרגם לדרישה אנרגיה נקרא תהליך endergonic.

היכן האורגניזם הפוטוסינתטי משיג אנרגיה זו כך שהתגובות מתרחשות? מאור השמש.

יש לציין כי בניגוד לפוטוסינתזה, הנשימה האירובית היא תהליך אקרגוני - במקרה זה הערך של ΔG מלווה בסימן שלילי - שבו האנרגיה המשתחררת משמשת את האורגניזם. לכן, המשוואה היא: CH2O + O2 → CO2 + ח2הו.

היכן היא מתרחשת??

ברוב הצמחים, האיבר המרכזי שבו מתרחש התהליך הוא על העלה. ברקמות אלה אנו מוצאים מבנים גלובוסים קטנים, הנקראים סטומטות השולטות בכניסה ויציאה של גזים.

התאים המרכיבים רקמות ירוקות יכול להכיל עד 100 chloroplasts בפנים. תאים אלה בנויים על ידי שני ממברנות חיצוניות ושלב מימי הנקרא סטרומה שבה נמצאת מערכת ממברנה שלישית: התילקואיד.

תהליך (שלבים)

שלב זוהר

פוטוסינתזה מתחילה עם לכידת האור על ידי פיגמנט שופע ביותר על פני כדור הארץ: כלורופיל. ספיגת האור גורמת לעירור האלקטרונים למצב אנרגיה גבוה יותר - ובכך להפיכת אנרגיית השמש לאנרגיה כימית פוטנציאלית.

בקרום תילקואיד, פיגמנטים פוטוסינתטיים מאורגנים fotocentros המכיל מאות מולקולות צבע אשר פועלים כאנטנה קולטת אור מעביר את האנרגיה למולקולה של כלורופיל, כינה "מרכז תגובה".

מרכז התגובה מורכב מחלבונים טרנסממברניים המקושרים לציטוכרום. הוא מעביר את האלקטרונים למולקולות אחרות בשרשרת הובלה אלקטרונית באמצעות סדרה של חלבונים בממברנה. תופעה זו מצמידים לסינתזה של ה- ATP ו- NADPH.

חלבונים המעורבים

החלבונים מאורגנים בקומפלקסים שונים. שניים מהם הם photosystems I ו- II, אחראי לקליטת האור והעברתו למרכז התגובה. הקבוצה השלישית מורכבת ממכלול הציטוכרום bf.

האנרגיה המיוצרת על ידי שיפוע פרוטון משמש את הרביעי מורכב, ATP synthase, אשר זוגות את זרימת הפרוטונים עם סינתזה של ה- ATP. שים לב כי אחד ההבדלים הרלוונטיים ביותר לגבי נשימה היא כי האנרגיה לא רק הופך ATP, אלא גם NADPH.

תמונות

Photosystem I מורכב ממולקולת כלורופיל עם שיא ספיגה של 700 ננומטרים, ולכן זה נקרא P700. באופן דומה, שיא הקליטה של ​​מערכת התמונות השנייה הוא 680, מקוצר P680.

את המשימה של photosystem אני הייצור של NADPH וזה של photosystem II הוא סינתזה של ATP. האנרגיה המשמשת את מערכת ההפעלה השנייה נובעת מקרע של מולקולת המים, שחרור פרוטונים ויצירת שיפוע חדש דרך הממברנה של thylakoid.

האלקטרונים הנובעים מהקרע מועברים לתרכובת מסיסה בשומן: plastoquinone, הנושאת את האלקטרונים ממערכת התצלומים השנייה למכלול הציטוכרום bf, יצירת שאיבה נוספת של פרוטונים.

מ photoystem II, אלקטרונים לעבור plastocyanin ו photosystem I, אשר משתמשת באנרגיה גבוהה אלקטרונים כדי להפחית NADP+ ל- NADPH. האלקטרונים לבסוף להגיע ferrodoxin וליצור NADPH.

זרימת מחזור אלקטרונים

יש מסלול חלופי שבו סינתזה של ATP אינו כרוך סינתזה NADPH, בדרך כלל כדי לספק אנרגיה לתהליכים מטבוליים צורך. לכן ההחלטה אם ATP או NADPH נוצר, תלוי בצרכים הרגעיים של התא.

תופעה זו כרוכה בסינתזה של ה- ATP על ידי מערכת התמונות I. האלקטרונים אינם מועברים ל- NADP+, אלא למכלול ציטוכרום bf, יצירת שיפוע אלקטרונים.

Plastocyanin מחזירה את האלקטרונים לתצלומים I, משלימה את מחזור ההובלה ומשאבת את הפרוטונים למכלול הציטוכרום bf.

פיגמנטים אחרים

כלורופיל הוא לא רק פיגמנט הצמחים שיש, יש גם מה שנקרא "פיגמנטים אביזר", כולל קרוטנואידים.

בשלב המאיר של הפוטוסינתזה מתרחשת הייצור של אלמנטים שעלולים להזיק לתא, כגון "חמצן סינגלט". קרוטנואידים אחראים למניעת היווצרות תרכובת או נזק למניעת רקמות.

פיגמנטים אלה הם אלה שאנו צופים בסתיו, כאשר העלים מאבדים את צבעם הירוק ולהפוך צהוב או כתום, שכן הצמחים הם משפילים את הכלורופיל להשיג חנקן.

שלב אפל

מטרת התהליך הראשוני הזה היא להשתמש באנרגיה סולארית לייצור NADPH (פוספט dinucleotide אדנין nicotinamide או "צמצום כוח") ו- ATP (אדנוזין אדנוזין או "מטבע האנרגיה של התא"). אלמנטים אלה ישמשו בשלב האפל.

לפני שתארו את השלבים הביוכימיים המעורבים בשלב זה, יש צורך להבהיר כי למרות שמו הוא "שלב אפל", זה לא בהכרח מתרחשת בחושך מוחלט. מבחינה היסטורית, המונח ניסה להתייחס לעצמאות האור. במילים אחרות, השלב יכול להתרחש בנוכחות או בהעדר אור.

עם זאת, כפי השלב תלוי בתגובות המתרחשות בשלב האור - אשר דורש אור - זה נכון להתייחס סדרה זו של צעדים כמו תגובות פחמן.

מחזור קלווין

בשלב זה מתרחשת מחזור קלווין או שלושה נתיב פחמן, נתיב ביוכימי המתואר בשנת 1940 על ידי חוקר אמריקאי מלווין קלווין. גילוי המחזור זכה בפרס נובל בשנת 1961.

באופן כללי, שלושה שלבים בסיסיים של מחזור מתוארים: carboxylation של acceptor CO2, הפחתה של 3-phosphoglycerate ואת התחדשות של acceptor CO2.

מחזור מתחיל עם שילוב או "קיבעון" של פחמן דו חמצני. הפחת פחמן כדי להשיג פחמימות, באמצעות תוספת של אלקטרונים, ולהשתמש NADPH כמו הפחתת חשמל.

בכל מחזור מחזור דורש שילוב של מולקולה של פחמן דו חמצני, אשר מגיב עם biphosphate ריבולוז, לייצר שני תרכובות של שלושה פחמנים כי יופחת מחדש של מולקולה ריבולוז. שלושה סיבובים של מחזור התוצאות במולקולה של פוספט glyceralhyde.

לכן, כדי ליצור שישה פחמן סוכר כגון גלוקוז, שישה מחזורים נחוצים.

אורגניזמים פוטו-סינתטיים

היכולת הפוטוסינתטית של אורגניזמים מופיעה בשני תחומים, המורכבת מחיידקים ואוקריוטים. בהתבסס על ראיות אלה, אנשים שמבינים את התחום של archaea הם נטולי נתיב ביוכימי זה.

אורגניזמים פוטוסינתטיים הופיעו בין 3.2 ל -3.5 מיליארד שנים, כמו סטרומטוליטים מובנים הדומים ל- cyanobacterium המודרני.

באופן הגיוני, אורגניזם פוטוסינתטי לא יכול להיות מוכר ככזה רשומות מאובנים. עם זאת, ניתן להסיק תוך התחשבות במורפולוגיה שלהם או בהקשר גיאולוגי.

לעומת חיידקים, היכולת לקחת אור השמש ולהפוך אותו סוכרים נראה להיות מופץ באופן נרחב בכמה Phyla, אם כי לא נראה שיש דפוס לכאורה של אבולוציה.

תאים פוטוסינתטיים פרימיטיביים ביותר נמצאים חיידקים. אלה יש פיגמנט bacteriochlorophyll, ולא chlorophyll ידוע של צמחים ירוקים.

קבוצות חיידק פוטוסינתטיות כוללות cyanobacteria, protobacteria, חיידקים גופרית ירוקה, firmicutes, phototrophs anoxic נימי acidobacteria.

לגבי הצמחים, לכולם יש את היכולת לבצע פוטוסינתזה. למעשה, זהו המאפיין הבולט ביותר של קבוצה זו.

סוגי פוטוסינתזה

הפוטוסינתזה אוקסיגנית ואנוגנית

פוטוסינתזה ניתן לסווג בדרכים שונות. סיווג ראשון לוקח בחשבון אם הגוף משתמש במים להפחתת פחמן דו חמצני. אז יש לנו אורגניזמים פוטוסינתטיים חמצניים, הכוללים צמחים, אצות וציאנובקטריות.

לעומת זאת, כאשר הגוף אינו משתמש במים, הם נקראים אורגניזמים פוטוסינתטיים anoxigenic. קבוצה זו כוללת את החיידקים הירוקים והסגולים, כמו הגנרית כלורוביום ו כרומטיום, כי השימוש גופרית או מימן גזי להפחית פחמן דו חמצני.

חיידקים אלה אינם מסוגלים לפנות פוטוסינתזה בנוכחות של חמצן, הם צריכים בינוני אנאירובית. לכן, פוטוסינתזה לא מוביל לדור של חמצן - ומכאן שמו "anoxygenic".

סוגי מטבוליזם ג4 ו CAM

הפוטוסינתזה יכולה גם להיות מסווגת לפי ההתאמות הפיזיולוגיות של הצמחים.

הפחתת CO מתרחשת eukaryotes פוטוסינתטית2 בא מן האטמוספירה לפחמימות במחזור קלווין. תהליך זה מתחיל עם רוביסקו האנזים (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygenase) ואת התרכובת היציב הראשון שנוצר הוא 3-phosphoglyceric חומצה, שלושה פחמן.

בתנאים של לחץ תרמי, הנקרא קרינה גבוהה או בצורת, האנזים רוביסקו אינו יכול להבדיל בין O2 ואת המפקד2. תופעה זו מקטינה באופן משמעותי את היעילות של פוטוסינתזה והוא נקרא photorespiration.

מסיבות אלה יש צמחים עם מטבוליזם פוטוסינתטי מיוחד המאפשרים להם להימנע אי הנוחות אמר.

מטבוליזם C4

סוג C מטבוליזם4 מטרתו היא לרכז פחמן דו חמצני. לפני מעשי rubisco, C צמחים4 לבצע carboxylation הראשון על ידי PEPC.

יש לציין כי יש הפרדה מרחבית בין שתי carboxylations. צמחים C4 הם נבדלים על ידי אנטומיה "kranz" או קורונה, שנוצרו על ידי תאים mesophilic והם פוטוסינתטיים, בניגוד לתאים אלה פוטוסינתזה רגילה או C3.

בתאים אלה carboxylation הראשון מתרחש על ידי PEPC, נותן כמוצר oxaloacetate, אשר מצטמצם malate. זה מתפזר לתא של תרמיל, שם תהליך decarboxilation מתרחשת הפקת CO2. פחמן דו חמצני משמש carboxylation השני בבימויו של rubisco.

פוטוסינתזה

CAM פוטוסינתזה או מטבוליזם של חומצה של crasuláceas היא הסתגלות של צמחים שחיים באקלים של יובש קיצוני אופייני צמחים כגון אננס, סחלבים, ציפורנים, בין היתר.

הטמיעה של פחמן דו חמצני במפעלים CAM מתרחשת בשעות הלילה, שכן אובדן מים על ידי פתיחת של stomata יהיה פחות מאשר ביום.

המפקד2 זה משולב עם PEP, תגובה מזוקק על ידי PEPC, ויצרו חומצה מאלית. מוצר זה מאוחסן vacuoles כי לשחרר את התוכן שלהם בשעות הבוקר, אז זה decarboxylated ו CO2 מצליח להצטרף למחזור קלווין.

גורמים המעורבים פוטוסינתזה

בין הגורמים הסביבתיים המעורבים ביעילות של הפוטוסינתזה להדגיש: כמות CO נוכח2 ואת האור, הטמפרטורה, הצטברות של מוצרים פוטוסינתטיים, כמות החמצן וזמינות של מים.

לגורמי הצמח יש גם תפקיד בסיסי, כגון גיל ומצב צמיחה.

הריכוז של CO2 בסביבה היא נמוכה (היא אינה עולה על 0.03% מהנפח), ולכן לכל וריאציה מינימלית יש השלכות מדהימות בפוטוסינתזה. בנוסף, צמחים מסוגלים רק 70 או 80% של פחמן דו חמצני הנוכחי.

אם אין מגבלות של המשתנים האחרים שהוזכרו, אנו מוצאים כי פוטוסינתזה יהיה תלוי בכמות של CO2 זמין.

באותו אופן, עוצמת האור היא קריטית. בסביבות עם עוצמות נמוכות, תהליך הנשימה יעלה על הפוטוסינתזה. מסיבה זו, הפוטוסינתזה הרבה יותר פעילה בשעות שבהן עוצמת השמש גבוהה, כגון השעות הראשונות של הבוקר.

צמחים מסוימים עשויים להיות מושפעים יותר מאחרים. לדוגמה, עשבי מספוא אינם רגישים מאוד לגורם הטמפרטורה.

פונקציות

פוטוסינתזה היא תהליך חיוני לכל אורגניזמים על פני כדור הארץ. בדרך זו הוא אחראי על תמיכה בכל צורות החיים, להיות המקור של חמצן הבסיס של כל שרשראות trophic הקיים, כפי שהוא מאפשר את ההמרה של אנרגיה סולארית לאנרגיה כימית.

במילים אחרות, הפוטוסינתזה מייצרת את החמצן שאנו נושמים - כאמור, אלמנט זה הוא תוצר לוואי של התהליך - ואת המזון שאנו צורכים מדי יום. כמעט כל אורגניזמים חיים משתמשים בתרכובות אורגניות שמקורן בפוטוסינתזה כמקור אנרגיה.

שים לב כי אורגניזמים אירוביים מסוגלים לחלץ אנרגיה מתרכובות אורגניות המיוצרות על ידי פוטוסינתזה רק בנוכחות חמצן - שהוא גם תוצר של התהליך.

למעשה, פוטוסינתזה מסוגלת להמיר מספר החריף (200 מיליארד טון) של פחמן דו חמצני לתרכובות אורגניות. לגבי חמצן, ההערכה היא כי הייצור הוא בטווח של 140 מיליארד טון.

בנוסף, פוטוסינתזה מספקת לנו את רוב האנרגיה (כ 87% של זה) כי האנושות משתמשת כדי לשרוד, בצורה של דלקים פוטוסינתטיים מאובנים.

אבולוציה

צורות חיים פוטוסינתטיות ראשונות

לאור האבולוציה, הפוטוסינתזה היא תהליך ישן מאוד. יש כמות גדולה של עדויות המאתר את מקור הכביש הזה ליד המראה של צורות החיים הראשונות.

באשר למקור באוקריוטים, יש ראיות מוחלטות שמציעות אנדוסימביוזה כסיבה סבירה יותר לתהליך.

לפיכך, אורגניזמים הדומים ל - cyanobacteria יכולים להפוך לכלורופלסטים, הודות ליחסים האנדוסימביוטים עם פרוקריוטים גדולים יותר. לכן, המוצא האבולוציוני של הפוטוסינתזה נולד בתחום החיידקים ויכול להיות מופץ הודות לאירועים מסיביים וחוזרים על העברה גנטית אופקית.

תפקיד החמצן באבולוציה

אין ספק כי המרה אנרגטית של האור באמצעות פוטוסינתזה יצקה את הסביבה הנוכחית של כדור הארץ. הפוטוסינתזה, הנחשבת כחדשנות, העשירה את אווירת החמצן והפיצה את האנרגטיקה של צורות החיים.

כאשר שחרורו של O החל2 על ידי אורגניזמים פוטוסינתטיים הראשון, הוא כנראה מומס במים של האוקיינוסים, עד רוויה אותו. בנוסף, חמצן יכול להגיב עם ברזל, מזרז בצורה של תחמוצת ברזל, אשר כיום מקור רב ערך של מינרלים.

עודף חמצן מתקדם לאטמוספרה, ולבסוף להתרכז שם. זו עלייה מסיבית בריכוז של O2 יש לה השלכות חשובות: נזק למבנים ביולוגיים ולאנזימים, וגינוי קבוצות רבות של פרוקריוטים.

לעומת זאת, קבוצות אחרות הציגו הסתגלויות לחיות בסביבה עשירה בחמצן החדשה, מעוצבות על ידי אורגניזמים פוטוסינתטיים, כנראה ציאנובקטריות עתיקות..

הפניות

  1. ברג, ג 'יי מ', Stryer, L., & טימושקו, ג 'יי L. (2007). ביוכימיה. היפוךתי.
  2. Blankenship, R. (2010). האבולוציה המוקדמת של פוטוסינתזה. פיזיולוגיה של הצמח, 154(2), 434-438.
  3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). ביולוגיה. אד פנמריקנה מדיקל.
  4. קופר, ג 'מ', והאוסמן, ר '(2004). התא: גישה מולקולרית. מדיקלנסקה נקלדה.
  5. קרטיס, ח ', ושנק, א' (2006). הזמנה לביולוגיה. אד פנמריקנה מדיקל.
  6. קרטיס, ח ', ושנק, א. (2008). קרטיס. ביולוגיה. אד פנמריקנה מדיקל.
  7. איטון-ריי, ג 'יי ג', טריפטי, ב C., & Sharkey, ט 'ד (עורכים). (2011). פוטוסינתזה: ביולוגיה פלסטידית, המרת אנרגיה והטמעת פחמן (כרך 34). ספרינגר מדע ומדיה עסקית.
  8. Hohmann-Marriott, M. F., & Blankenship, R. E. (2011). אבולוציה של פוטוסינתזה. סקירה שנתית של ביולוגיה של הצמח, 62, 515-548.
  9. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). ביוכימיה: טקסט ואטלס. אד פנמריקנה מדיקל.
  10. Palade, G. E., & Rosen, W. G. (1986). ביולוגיה של התא: מחקר בסיסי ויישומים. אקדמיות לאומיות.
  11. Posada, J. O.S (2005). יסודות להקמת מרעה וגידולי מספוא. אוניברסיטת אנטיוכיה.
  12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). פיזיולוגיה של הצמח. אוניברסיטה.