שלבי זרחון חמצון, מוצרים, פונקציות ומעכבים

ה זרחון חמצוני הוא תהליך שבו מולקולות ATP מסונתזים מ- ADP ו- P_i (פוספט אנאורגני). מנגנון זה מבוצע על ידי חיידקים ותאים אוקריוטים. בתאים אאוקריוטיים, זרחון מתבצע במטריצה ​​המיטוכונדריאלית של תאים שאינם פוטוסינתטיים.

הייצור של ATP מונע על ידי העברת אלקטרונים מ NADH או FADH coenzymes₂ הו₂. תהליך זה מייצג את ייצור האנרגיה הגבוהה ביותר בתא והוא נגזר השפלה של פחמימות ושומנים.

האנרגיה המאוחסנת במעמקי המטען וה- pH, המוכרים גם ככוח מניע פרוטוני, מאפשרת תהליך זה להתבצע. שיפוע פרוטון שנוצר שנוצר בחלק החיצוני של הממברנה יש חיוב חיובי בשל ריכוז של פרוטונים (H⁺) והמטריצה ​​המיטוכונדריה היא שלילית.

אינדקס

• 1 כאשר מתרחשת זרחון חמצוני?
  • 1.1 תחנת כוח תאית
• 2 שלבים
  • 2.1 שרשרת הובלה אלקטרונית
  • 2.2 Succinate CoQ רדוקטאז
  • 2.3 צימוד או התמרה של אנרגיה
  • 2.4 צימוד כימותרטי
  • 2.5 סינתזה של ATP
• מוצרים
• 4 פונקציות
• 5 בקרת זרחון חמצוני
  • 5.1 בקרה מתואמת על ייצור ATP
  • 5.2 שליטה על ידי מקבל
  • 5.3 סוכני צימוד
  • 5.4 מעכבים
• 6 הפניות

איפה מתרחשת זרחון חמצוני?

התהליכים של התחבורה אלקטרונים זרחון חמצוני קשורים עם קרום. ב prokaryotes מנגנונים אלה מתבצעים באמצעות קרום הפלזמה. בתאים אאוקריוטים הם מקשרים לקרום המיטוכונדריה.

מספר המיטוכונדריה המצויים בתאים משתנה בהתאם לסוג התא. לדוגמה, אצל יונקים אריתרוציטים חוסר האברונים האלה, בעוד סוגי תאים אחרים, כגון תאי שריר, יכול להיות עד מיליוני מהם.

הממברנה המיטוכונדריה מורכבת מקרום חיצוני פשוט, קרום פנימי קצת יותר מורכב, ובאמצעם נמצא החלל הבין-ממדי, שבו נמצאים אנזימים רבים התלויים ב- ATP.

הקרום החיצוני מכיל חלבון הנקרא פורין, אשר יוצר את הערוצים עבור דיפוזיה פשוטה של ​​מולקולות קטנות. קרום זה אחראי לשמירה על המבנה והצורה של המיטוכונדריה.

קרום פנימי יש צפיפות גבוהה יותר עשיר בחלבונים. זה גם בלתי חדיר מולקולות ויונים ולכן, כדי לחצות אותו, הם זקוקים חלבונים intermembrane כי להסיע אותם.

בתוך המטריצה, הקפלים של הממברנה הפנימית מתפשטים, יוצרים רכסים המאפשרים להם שטח גדול בכרך קטן.

תחנת כוח סלולרית

המיטוכונדריה נחשבת כמפיקה המרכזית של האנרגיה הסלולארית. בה הם אנזימים המעורבים בתהליכים של מחזור חומצת לימון, חמצון של חומצות שומן אנזימים חלבונים חלודה של התחבורה אלקטרונים זרחון של ADP.

שיפוע פרוטון ריכוז (שיפוע pH) ואת שיפוע של חיובים או פוטנציאל חשמלי בקרום הפנימי של המיטוכונדריה אחראים על כוח המניע פרוטון. החדירות הנמוכה של הממברנה הפנימית ליונים (מלבד H)⁺) מאפשר למיטוכונדריה להיות שיפוע מתח יציב.

ההובלה האלקטרונית, שאיבת הפרוטונים וקבלת ה- ATP מתרחשים בו זמנית במיטוכונדריה, הודות לכוח המניע הפרוטוני. שיפוע ה- pH שומר על תנאי החומצה בין הממברנה והמטריצה ​​המיטוכונדריאלית עם תנאי אלקליין.

עבור כל שני אלקטרונים שהועברו OR₂ כ 10 פרוטונים נשאבים דרך הממברנה, יצירת שיפוע אלקטרוכימי. האנרגיה המשתחררת בתהליך זה מיוצרת בהדרגה על ידי מעבר של אלקטרונים דרך שרשרת מסוע.

שלבים

האנרגיה שפורסמה במהלך תגובות הפחתת חמצון של NADH ו FADH₂ הוא גבוה באופן משמעותי (סביב 53 קק"ל / מול עבור כל זוג של אלקטרונים), כך שישמש לייצור של מולקולות ATP, זה חייב להיות מיוצר בהדרגה עם המעבר של אלקטרונים באמצעות מובילים.

אלה מאורגנים לתוך ארבעה מתחמי הממוקם בתוך קרום המיטוכונדריה הפנימית. צימוד של תגובות אלה לסינתזה של ATP מתבצעת במכלול החמישי.

שרשרת הובלה אלקטרונית

NADH מעבירה זוג אלקטרונים הנכנסים למתחם I של שרשרת התחבורה האלקטרונית. האלקטרונים מועברים mononucleide flavin, ולאחר מכן כדי ubiquinone (קואנזים Q) באמצעות טרנספורטר ברזל גופרית. תהליך זה משחרר כמות גדולה של אנרגיה (16.6 קק"ל / מול).

הובלות Ubiquinone אלקטרונים דרך הממברנה למתחם III. במכלול זה האלקטרונים לעבור cytochromes b ו c₁ תודה על טרנספורטר ברזל גופרית.

מהמתחם השלישי האלקטרונים עוברים למכלול IV (ציטוכרום c אוקסידאז), מועברים אחד לאחד לתוך c cytchrome (חלבון היקפי ממברנה). במתחם ה- IV האלקטרונים עוברים דרך זוג יונים נחושת (Cu_א²⁺), ואז cytochrome c_א, ואז זוג אחר של יונים נחושת (Cu_.ב²⁺) וממנו לציטוכרום א₃.

לבסוף, האלקטרונים מועברים ל- OR₂ אשר הוא acceptor האחרון יוצר מולקולת מים (H₂O) עבור כל זוג אלקטרונים שהתקבלו. מעבר של אלקטרונים מ IV מורכבים O₂ גם מייצר כמות גדולה של אנרגיה חופשית (25.8 קק"ל / מול).

Succinate CoQ רדוקטאז

קומפלקס II (succinate CoQ reductase) מקבל זוג אלקטרונים ממחזור חומצת לימון, על ידי חמצון של מולקולה של succinate כדי fumarate. אלקטרונים אלה מועברים ל- FAD, העוברים דרך קבוצת ברזל-גופרית, לאוביקינונה. מתוך קואנזים זה הם הולכים מורכבים השלישי ופעל המסלול שתואר לעיל.

האנרגיה המשתחררת בתגובת ההעברה האלקטרונית ל- FAD אינה מספיקה כדי להניע את הפרוטונים דרך הממברנה, ולכן בשלב זה של השרשרת לא נוצר כוח מניע פרוטוני, וכתוצאה מכך ה- FADH מניב פחות H⁺ כי NADH.

צימוד או התמרה של אנרגיה

האנרגיה שנוצרה בתהליך ההעברה האלקטרונית שתואר לעיל צריכה להיות מסוגלת לשמש לייצור ATP, תגובה המושתתת על סינתזה ATP של האנזים או V מורכבים. שימור אנרגיה זו ידוע כצימוד אנרגיה, והמנגנון כבר קשה לאפיין.

כמה השערות תוארו כדי לתאר את התמרת האנרגיה. המקובל ביותר הוא השערת צימוד כימותרטי, המתואר להלן.

צימוד כימותרטי

מנגנון זה מציע כי האנרגיה המשמשת עבור סינתזה של ה- ATP מגיע שיפוע פרוטוני בקרום התא. תהליך זה מתערב במיטוכונדריה, כלורופלסטים וחיידקים וקשור לתחבורה אלקטרונית.

קומפלקסים I ו- IV של תעבורה אלקטרונית לפעול כמו משאבות פרוטון. אלה עוברים שינויים קונפורמטיביים המאפשרים להם לשאוב את הפרוטונים לחלל הבין-ממדי. במתחם IV עבור כל זוג אלקטרונים שני פרוטונים נשאבים מתוך הממברנה ושניים נוספים להישאר במטריצה ​​להרכיב H₂הו.

Ubiquinone במכלול השלישי מקבל פרוטונים מן קומפלקסים I ו- II ומשחרר אותם מחוץ לקרום. מכלולים I ו- III מאפשרים כל מעבר של ארבעה פרוטונים לכל זוג אלקטרונים שהובלו.

המטריצה ​​המיטוכונדריאלית כוללת ריכוז נמוך של פרוטונים ופוטנציאל חשמלי שלילי, בעוד שהחלל הבין-ממדי מציג את התנאים ההפוכים. הזרימה של פרוטונים דרך קרום זה כרוך שיפוע אלקטרוכימי המאחסן את האנרגיה הדרושה (± 5 קק"ל / מול פרוטון) לסינתזה של ATP.

סינתזה של ATP

אנזים ATP synthetase הוא מורכב החמישי מעורב זרחון חמצוני. הוא אחראי על ניצול האנרגיה של שיפוע אלקטרוכימי כדי ליצור ATP.

חלבון טרנסממברני זה מורכב משני מרכיבים: F₀ ו- F₁. הרכיב F₀ מאפשר להחזיר את הפרוטונים לתפקוד המיטוכונדריאלי כתעלה ו- F₁ מזרז את הסינתזה של ה- ATP באמצעות ADP ו- P_i, באמצעות האנרגיה של התשואה כאמור.

תהליך סינתזת ה- ATP מחייב שינוי מבני ב- F₁ ואת הרכבה של רכיבי F₀ ו- F₁. טרנסלוקציה פרוטון דרך F₀ גורם לשינויים קונפורמטיביים בשלוש יחידות משנה של F₁, מה שמאפשר לו לפעול כמנוע סיבוב, מכוון את היווצרות של ה- ATP.

יחידת המשנה האחראית על הכריכה של ADP עם P_i הוא עובר ממצב חלש (L) למצב פעיל (T). כאשר ATP נוצר, יחידת משנה שנייה הולכת למצב פתוח (O) המאפשר שחרור של מולקולה זו. לאחר שחרור ה- ATP, יחידת משנה זו עוברת ממצב פתוח למצב לא פעיל (L).

המולקולות של ADP ו- P_i להצטרף למקטע משנה שהלך ממצב O למצב L.

מוצרים

שרשרת התחבורה האלקטרונית וזרחון מייצרים מולקולות ATP. חמצון של NADH מייצרת על 52.12 קק"ל / מול (218 ק"ג / מול) של אנרגיה חופשית.

התגובה הכוללת לחמצון של NADH היא:

NADH + 1/2 O₂ +ח⁺ ↔ H₂O + NAD⁺

העברת אלקטרונים מ- NADH ו- FADH₂ היא ניתנת באמצעות מספר קומפלקסים, המאפשר שינוי אנרגיה חופשית ΔG ° להיות מחולקים "חבילות" קטנות יותר של אנרגיה, אשר מצמידים סינתזה של ה- ATP.

החמצון של מולקולת NADH מייצר את הסינתזה של שלוש מולקולות של ה- ATP. בעוד החמצון של מולקולה FADH₂ הוא מצורף לסינתזה של שני ATP.

אלה coenzymes באים תהליכים של glycolysis ואת מחזור חומצת לימון. עבור כל מולקולה של גלוקוז מושפל, 36 או 38 מולקולות של ה- ATP מיוצרים, בהתאם למיקום של התאים. 36 ATP מיוצרים במוח ובשרירי השלד בעוד 38 ATP מיוצרים ברקמת השריר.

פונקציות

כל האורגניזמים, החד-תאיים ו תאיים, צריכים אנרגיה מינימאלית בתאים שלהם כדי לבצע את התהליכים בתוכם, ו בתורו לשמור פונקציות חיוניות האורגניזם כולו.

תהליכים מטבוליים דורשים אנרגיה להתבצע. רוב האנרגיה שמיש מתקבל על ידי השפלה של פחמימות ושומנים. האנרגיה האמורה נגזרת מתהליך זירזון חמצוני.

בקרת זרחון חמצוני

שיעור הניצול של ATP בתאים, שליטה על הסינתזה של אותו הדבר, בתורו, בשל הצימוד של זרחון חמצונים עם שרשרת העברת אלקטרונים, גם בדרך כלל המווסת את קצב העברת אלקטרונים.

זרחון חמצוני יש שליטה קפדנית המבטיחה כי ATP אינו שנוצר במהירות רבה יותר מאשר הוא נצרך. ישנם שלבים מסוימים בתהליך של התחבורה אלקטרונים זרחון מצמידים המווסתים את קצב ייצור האנרגיה.

בקרה מתואמת של ייצור ATP

נתיבי ייצור האנרגיה העיקריים (ATP הסלולר) הם גליקוליזה, מחזור חומצת לימון וזרחון חמצוני. שליטה מתואמת של שלושה תהליכים אלה מסדיר את הסינתזה של ה- ATP.

השליטה של ​​זרחון על ידי יחס פעולה המונית של ATP תלוי התרומה המדויקת של האלקטרונים בשרשרת התחבורה. זה בתורו תלוי ביחסים [NADH] / [NAD⁺] כי הוא נשמר מוגבה על ידי פעולת הגליקוליזה ואת מחזור חומצת לימון.

מלאה מתואמת זו מבוצעת על ידי ויסות נקודות שליטה הגליקוליזה (PFK מעוכבים על ידי ציטראט) ו מעגל החומצה הציטרית (פירובט דהידרוגנאז, ציטרט CINTASA, דהידרוגנז isocitrate ו דהידרוגנז α-ketoglutarate).

שליטה על ידי acceptor

מתחם IV (אוקטידאז ציטוכרום c) הוא אנזים מוסדר על ידי אחד המצעים שלה, כלומר פעילותה נשלטת על ידי ציטוכרום מופחת c (c²⁺), אשר בתורו הוא שיווי משקל עם יחס הריכוזים בין [NADH] / [NAD⁺] ואת יחס הפעולה ההמונית של [ATP] / [ADP] + [P_i].

ככל שהיחס גבוה יותר [NADH] / [NAD]⁺] ולהוריד את [ATP] / [ADP] + [P_i], כך יהיה ריכוז גדול יותר של ציטוכרום [c²⁺] והפעילות של קומפלקס IV תהיה גדולה יותר. זה מתפרש, למשל, אם נשווה אורגניזמים עם פעילויות שונות של מנוחה ופעילות גבוהה.

אצל אדם עם פעילות גופנית גבוהה, צריכת ה- ATP ולכן הידרוליזה שלו ל- ADP + P_i יהיה גבוה מאוד, ויוצר הבדל ביחסי המסה שגורמים לעלייה ב [ג²⁺] ולכן עלייה בסינתזה של ה- ATP. באדם במנוחה, המצב הפוכה מתרחשת.

בסופו של דבר, שיעור הזרחון החמצוני עולה עם ריכוז ADP בתוך המיטוכונדריה. ריכוז זה תלוי טרנספורקטורים ADP-ATP אחראי על התחבורה של נוקליאוטידים אדנין ו P_i מן cytosol כדי מטריקס המיטוכונדריה.

סוכני Uncoupling

זרחון חמצוני מושפע כימיקלים מסוימים, המאפשרים העברת אלקטרונים להמשיך בלי זרחון ADP מתרחש, צימוד שימור ייצור אנרגיה.

סוכנים אלה לעורר את שיעור צריכת החמצן של המיטוכונדריה בהעדר ADP, גם גורם לעלייה הידרוליזה של ה- ATP. הם פועלים על ידי ביטול מתווך או שבירת מצב האנרגיה של שרשרת התחבורה אלקטרונים.

2,4-dinitrophenol, חומצה חלשה שעוברת ממברנות המיטוכונדריה, אחראי שמגרש שיפוע הפרוטון, אז להצטרף אליהם בצד חומצי שוחרר בצד הבסיסי.

מתחם זה שמש "גלולה דקה" כפי נמצא לייצר גידול נשימה, ולכן, עלייה בקצב חילוף חומרים וירידה במשקל קשור. עם זאת, זה היה מראה כי ההשפעה השלילית ואף יכולה לגרום למוות.

הפיזור של שיפוע הפרוטון מייצר חום. תאים ברקמת השומן החום להשתמש decoupling, מבוקר הורמונלי, לייצר חום. יונקים שינה ו יילודים חסר שיער מורכב רקמה זו המשמשת מעין שמיכה תרמית.

מעכבים

תרכובות או סוכני מעכב למנוע הן הצריכה של O₂ (התחבורה האלקטרונית) כמו זרחון חמצון הקשורים. סוכנים אלה מונעים היווצרות של ה- ATP באמצעות האנרגיה המיוצרת בתחבורה האלקטרונית. לכן, שרשרת התחבורה מפסיקה כאשר צריכת האנרגיה הזו אינה זמינה.

אוליגומיצין אנטיביוטי עובד כמו מעכב של זרחון בחיידקים רבים, מניעת גירוי של ADP לסינתזה של ATP.

ישנם גם סוכני ionophore, אשר עושים קומפלקסים liposoluble עם קטיונים כמו K⁺ ו Na⁺, והם עוברים דרך קרום המיטוכונדריה עם קטיונים. המיטוכונדריה משתמשת באנרגיה המיוצרת בתחבורה אלקטרונית כדי לשאוב קטיונים במקום לסנתז את ה- ATP.

הפניות

1. אלברטס, ב, בריי, ד, הופקין, ק ', ג'ונסון, א', לואיס, ג ', רף, מ', רוברטס, ק & וולטר, פ (2004). ביולוגיה תאית חיונית. ניו יורק: מדע גרלנד.
2. קופר, ג 'מ', האוסמן, ר 'א & רייט, נ (2010). התא. (עמ '397-402). Marbán.
3. Devlin, T. M. (1992). ספר ביוכימיה: עם מתאם קליני. ג 'ון ויילי ובניו, Inc.
4. גארט, ר 'ה' וגרישם, סי. מ. (2008). ביוכימיה. תומסון ברוקס / קול.
5. לורד, ח ', דארנל, ג' יי, ברק, א ', קייזר, C.A, קריגר, מ', סקוט, מ 'פ, & Matsudaira, P. (2008). ביולוגיה תאית מולקולרית. מקמילן.
6. Nelson, D. L., & Cox, M. (2006). Lehninger עקרונות ביוכימיה מהדורה 4. אד אומגה. ברצלונה.
7. Voet, D., & Voet, J. G. (2006). ביוכימיה. אד פנמריקנה מדיקל.