מבנה phosphatidylthanolamine, biosynthesis ופונקציות



ה phosphatidylthanolamine (PE) הוא שפע גליצריופוליפידים בקרום הפלסמה של אורגניזמים פרוקריוטים. להיפך, בקרומי התא האיקריוטים זהו השני glycerophospholipid בשפע ביותר בצד הפנימי של קרום פלזמה לאחר phosphatidylcholine.

למרות שפע של phosphatidylethanolamine, השפע שלה תלוי לא רק על סוג התא אלא גם על התא ואת התא הספציפי מחזור חיי זמן זה נחשב.

הממברנות הביולוגיות הן מחסומים שמגדירים אורגניזמים תאיים. לא רק יש להם פונקציות הגנה ובידוד, אבל הם גם המפתח להקמת חלבונים הדורשים סביבה הידרופובי לתפקוד אופטימלי.

הן eukaryotes ו prokaryotes יש קרום המורכב בעיקר glycerophospholipids ו, במידה פחותה, sphingolipids ו סטרולים..

פוספוגליצריד הם מולקולות amphipathic מובנות על שלד של L-גליצרול הוא אסטרי בעמדות SN-1 ו- SN-2 על ידי שתי חומצות שומן באורך מידת משתנים רוויים. בשנות ה הידרוקסיל של העמדה SN-3 הוא אסטרי עם קבוצת פוספט, אשר בתורו יכול להיקשר סוגים שונים של מולקולות להצמיח המעמדות השונים של פוספוגליצריד.

יש מגוון של פוספוגליצריד בעולם הסלולר, אולם הנפוץ ביותר הם phosphatidylcholine (PC), phosphatidylethanolamine (PE), phosphatidylserine (PS), phosphatidylinositol (PI), חומצה phosphatidic (PA), phosphatidylglycerol (PG) ו קרדיוליפין (CL).

אינדקס

  • 1 מבנה
  • 2 ביוסינתזה
    • 2.1 מסלול קנדי
    • 2.2 נתיב PSD
  • 3 פונקציות
  • 4 הפניות

מבנה

מבנה phosphatidylethanolamine התגלה על ידי בר ואח 'בשנת 1952. כפי שכבר נקבע באופן ניסיוני עבור כל פוספוגליצריד, phosphatidylethanolamine כוללת גליצרול אסטרי מולקולה במיקום SN-1 ו- SN-2 עם שרשראות של חומצות חומצות שומן של 16-20 אטומי פחמן.

חומצות שומן אסטרי בבית הידרוקסיל SN-1 רוויים בדרך כלל (לא קשרים כפולים) עם אורכים של 18 אטומי פחמן, בעוד שרשראות המחוברות לעמדת SN-2, הם בעלי אורך גדול יותר ועם אחד או יותר unsaturations ( קישורים כפולים).

מידת הרוויה של שרשראות אלה תורמת גמישות של הממברנה, אשר יש השפעה רבה על ההכנסה ואת התפיסה של חלבונים ב bilayer..

Phosphatidylthanolamine נחשב glycerophospholipid לא lamellar, שכן יש צורה גיאומטרית חרוטית. צורה זו ניתנת על ידי גודל קטן של הקבוצה הקוטבית שלה או "ראש", ביחס שרשראות של חומצות שומן המהווים את "זנבות" הידרופובי.

לקבוצת "הראש" או לקוטב של phosphatidylethanolamine יש אופי zwitterionic, כלומר יש לו קבוצות שניתן לטעון חיובי ושלילי תחת pH תנאים מסוימים.

תכונה זו מאפשרת לך ליצור קשרים מימן עם כמות גדולה של שאריות חומצות אמינו והפצה תשלום שלהם הוא הגורם המכריע עבור הטופולוגיה של תחומים של חלבונים קרום אינטגרלי רבים.

ביוסינתזה

בשנת תאי איקריוטיים הסינתזה של ליפידים מבניים מוגבלת מבחינה גיאוגרפית, להיות האתר המרכזי של ביוסינתזה reticulum endoplasmic (ER) ובמידה פחותה גולגי.

ישנם ארבעה מסלולים ביוסינתטיים עצמאיים לייצור phosphatidylthanolamine: (1) CDP-ethanolamine התוואי, הידוע גם בשם נתיב קנדי; (2) תוואי PSD עבור decarboxylation של phosphatidylserine (PS); (3) את acylation של lyso-PE ו (4) את הבסיס לשנות את התגובות של הקבוצה הקוטבית של glycerophospholipids אחרים.

מסלול קנדי

הביוסינתזה של phosphatidylethanolamine על ידי נתיב זה מוגבל ER וזה הוכח כי תאי אוגר הכבד הוא נתיב הייצור העיקרי. הוא מורכב משלושה צעדים אנזימטיים רצופים המושתלים על ידי שלושה אנזימים שונים.

בשלב הראשון, phosphoethanolamine ו ADP מיוצרים על ידי פעולה של אתנולמין קינאז, אשר מזרז את זרחן ATP תלוי של ethanolamine.

שלא כמו צמחים, או יונקים או שמרים הם מסוגלים לייצר המצע הזה, כך צריך להיות נצרכים בתזונה או נגזרים השפלה של מולקולות phosphatidylethanolamine או קודם sphingosine.

Phosphoethanolamine מועסק על ידי CTP: phosphoethanolamine cytidyltransferase (ET) כדי ליצור את ethanolamine CDP מתחם גבוהה אנרגיה פוספט אנאורגני.

1,2-diacylglycerol ethanolamine phosphotransferase (ETP) משתמש באנרגיה כלולה CDP-ethanolamine אג"ח קוולנטית ל diacylglycerol ethanolamine מולקולה להכניס לתוך הקרום, וכתוצאה מכך phosphatidylethanolamine.

נתיב PSD

מסלול זה פועל הן בפרוקריוטים והן בשמרים וביונקים. בחיידקים זה מתרחש בקרום הפלסמה, אבל באוקריוטים הוא מתרחש באזור של רטיקולום אנדופלאסמי שיש לו מערכת יחסים קרובה עם הממברנה המיטוכונדריאלית.

מסלול יונק מזורז על ידי אנזים יחיד, decarboxylase phosphatidylserine (PSD1p) אשר מוטבע הממברנה של המיטוכונדריה, אשר הגן מקודד על ידי הגרעין. התגובה כוללת את decarboxylation של PS כדי phosphatidylethanolamine.

שני המסלולים הנותרים (lyso-PE acylation וסידן תלוי חילופי קבוצה קוטבית) מתרחשים reticulum endoplasmic, אבל לא לתרום משמעותי את הייצור הכולל של phosphatidylethanolamine בתאים איקריוטיים.

פונקציות

גליצריופוליפידים יש שלושה תפקידים עיקריים בתא, כולל פונקציות מבניות, אחסון אנרגיה ותא איתות..

Phosphatidylthanolamine קשורה עיגון, ייצוב וקיפול של חלבונים ממברנה מרובים, כמו גם שינויים קונפורמיציוניים הדרושים לתפקוד של אנזימים רבים.

הראיות הניסיוניות מציעות phosphatidylethanolamine בתור פוספוגליצריד מכריע בשלב מאוחר של telophase, במהלך היווצרות של טבעת ההתכווצות והקמת fragmoplasto ומאפשר חלוקת הממברנה של שתי תאי-הבת.

כמו כן, יש לה תפקיד חשוב בכל התהליכים של היתוך ובקרה (איחוד והפרדה) של הממברנות של הרטיקולום האנדופלאסמי ושל מנגנון Golgi..

החיידק נמצא כי phosphatidylethanolamine הכרחי מתקפל נכון permease לקטוז פונקצית אנזים, כך הוצע כי התפקיד של "מלווה" מולקולרי.

Phosphatidylthanolamine הוא התורם העיקרי של מולקולה ethanolamine הדרושים לשינוי שלאחר translational של חלבונים רבים, כגון עוגנים GPI..

זה glycerophospholipid הוא מבשר של מולקולות רבות עם פעילות אנזימטית. בנוסף, מולקולות הנגזרות ממטבוליזם, כמו גם diacylglycerol, חומצה phosphatidic וכמה חומצות שומן, יכול לשמש השליחים השני. בנוסף, הוא מצע חשוב לייצור phosphatidylcholine.

הפניות

  1. Brouwers, J. F. H. M., Vernooij, E. A. A. M., Tielens, A. G. M., & van Golde, L. M. G. (1999). הפרדה מהירה זיהוי של זנים phosphatidylthanolamine מולקולרית. Journal of Lipid Research, 40 (1), 164-169. שחזר מ jlr.org
  2. Calzada, E., McCaffery, J.M., & Claypool, S.M (2018). Phosphatidylethanolamine המיוצר בקרום המיטוכונדריה הפנימית חיונית עבור cytchrome שמרים bc1 פונקציה מורכבת 3. BioRxiv, 1, 46. 
  3. Calzada, E., Onguka, O., & Claypool, S.M. (2016). מטבוליזם Phosphatidylthamolamine ב בריאות ומחלות. סקירה בינלאומית של ביולוגיה תאית ומולקולרית (כרך 321). Elsevier Inc. 
  4. Gibellini, F., & Smith, T. K. (2010). קנדי נתיב- novo סינתזה של phosphatidylethanolamine ו phosphatidylcholine. IUBMB Life, 62 (6), 414-428. 
  5. Harayama, T., & Riezman, H. (2018). הבנת מגוון הרכב השומנים בממברנה. טבע ביקורות מולקולרית תא ביולוגיה, 19 (5), 281-296. 
  6. Luckey, M. (2008). ביולוגיה מבנית בממברנה: עם יסודות ביוכימיים וביופיזיים. הוצאת אוניברסיטת קמברידג '. מאוחזר מ cambrudge.org
  7. Seddon, J. M., Cevc, G., Kaye, R. D., & Marsh, D. (1984). קרני רנטגן עיבוי המחקר של פולימורפיזם של דיאסיאל הידראולי ו Dialkylphosphatidylethanolamines. ביוכימיה, 23 (12), 2634-2644. 
  8. Sendecki, A.M, Poyton, M.F., Baxter, A.J., Yang, T., & Cremer, P.S. (2017). נתמך ליפיד Bilayers עם Phosphatidylthanolamine כמו רכיב ראשי. Langmuir, 33 (46), 13423-13429. 
  9. Van Meer, G., Voelker, D. R., & Feignenson, G. W. (2008). שומנים ממברנה: היכן הם וכיצד הם מתנהגים. Nature ביקורות, 9, 112-124.
  10. ואנס, י. (2003). מולקולרית ותאי ביולוגיה של פוספטידיילסרין ופוספטידיילאנולאמין מטבוליזם. ב K Moldove (Ed.), התקדמות מחקר חומצה גרעין וביולוגיה מולקולרית (עמ '69-111). אקדמיה.
  11. ואנס, י. (2008). Phosphatidylserine ו phosphatidylethanolamine בתאי יונקים: שני aminophosphipipids הקשורים מטבולית. Journal of Lipid Research, 49 (7), 1377-1387.
  12. Vance, J. E., & Tasseva, G. (2013). גיבוש ותפקוד של phosphatidylserine ו phosphatidylethanolamine בתאי יונקים. Biochimica et Biophysica Acta - ביולוגיה מולקולרית ותאית של ליפידים, 1831 (3), 543-554. 
  13. ווטקינס, ש.מ., ג'ו, X., & Zeisel, S.H. (2003). פעילות phosphatidylthanolamine-N-methyltransferase ו choline תזונתי לווסת את השטף השומן פלזמה הכבד ואת חילוף החומרים חומצות שומן חיוניות בעכברים. The Journal of Nutrition, 133 (11), 3386-3391.