מאפייני תא פרוקריוטים, מבנה תאיים, טיפוסים

ה תאים פרוקריוטים הם מבנים פשוטים ללא גרעין שהותקן על ידי קרום פלזמה. האורגניזמים הקשורים לסוג התא הזה הם חד-תאיים, למרות שניתן לקבץ אותם וליצור מבנים משניים, כגון שרשראות.

מבין שלושת תחומי החיים שהוצעו על ידי קרל ווז, הפרוקריוטים תואמים את החיידקים ואת הארכאה. התחום הנותר, Eucarya, מורכב תאים אוקריוטים, גדול יותר, מורכב יותר עם הליבה מופרד.

אחת הדיכוטומיות החשובות ביותר במדעי הביולוגיה היא ההבחנה בין התא האיקריוטי לבין התא הפרוקוריטי. מבחינה היסטורית, אורגניזם פרוקריוטי נחשב פשוט, ללא ארגון פנימי, ללא אברינים וחסר שלד. עם זאת, ראיות חדשות הורסות פרדיגמות אלה.

לדוגמה, מבנים זוהו ב prokaryotes שיכולים להיחשב אברונים. כמו כן, חלבונים הומולוגיים לחלבונים של eukaryotes היוצרים את cytoskeleton נמצאו.

Prokaryotes הם מגוונים מאוד בתזונה שלהם. הם יכולים להשתמש באור מהשמש ואת האנרגיה הכלולה קשרים כימיים כמקור אנרגיה. הם יכולים גם להשתמש במקורות שונים של פחמן, כגון פחמן דו חמצני, גלוקוז, חומצות אמינו, חלבונים, בין היתר..

פרוקריוטים מחולקים באופן לא-פיסי על ידי ביקוע בינארי. בתהליך זה משחזר האורגניזם את ה- DNA העגול שלו, מגביר את עוצמת הקול שלו ולבסוף מחלק אותו לשני תאים זהים.

עם זאת, ישנם מנגנונים של חילופי חומר גנטי שיוצרים השתנות חיידקים, כגון התמרה, הצמידה ואת השינוי.

אינדקס

• 1 מאפיינים כלליים
• מבנה
• 3 סוגי prokaryotes
• 4 מורפולוגיה של פרוקריוטים
• 5 שכפול
  • 5.1 רבייה אסקסואלית
  • 5.2 מקורות נוספים של השתנות גנטית
• 6 תזונה
  • 6.1 קטגוריות מזינות
  • 6.2 פוטואוטרופים
  • 6.3 Photoheterotrophs
  • 6.4 Chemoautotrophs
  • 6.5 Chemoheterotrophs
• מטבוליזם
• 8 הבדלים בסיסיים עם תאים אוקריוטים
  • 8.1 גודל ומורכבות
  • 8.2 הליבה
  • 8.3 ארגון חומרים גנטיים
  • 8.4 דחיסה של חומר גנטי
  • 8.5 אורגנים
  • 8.6 מבנה הריבוזום
  • 8.7 קיר תא
  • 8.8 חלוקת תאים
• 9 פילוגניות וסיווג
• 10 נקודות מבט חדשות
  • 10.1 אורגנים בפרוקריוטים
  • 10.2 מגנטוזומים
  • 10.3 ממברנות פוטו - סינתטיות
  • 10.4 תאים ב - Planctomycetes
  • 10.5 רכיבי השלד
• 11 הפניות

מאפיינים כלליים

פרוקריוטים הם אורגניזמים תאיים פשוטים יחסית. המאפיין הבולט ביותר המזהה קבוצה זו הוא העדר גרעין אמיתי. הם מחולקים לשני ענפים גדולים: חיידקים אמיתיים או eubacteria ו archaebacteria.

הם התיישבו כמעט כל בית גידול שאפשר להעלות על הדעת, מים ומים ועד פנים של אורגניזמים אחרים, כולל האדם. באופן ספציפי, archaebacteria מאכלסים אזורים עם טמפרטורות, מליחות ו- pH קיצוני.

מבנה

התוכנית האדריכלית של פרוקריוטה טיפוסית היא, ללא ספק, של Escherichia coli, חיידק שבדרך כלל חי בדרכי העיכול שלנו.

צורת התא דומה מקנה יש 1 מ"מ קוטר 2 מ"מ אורך. הפרוקריוטים מוקפים בקיר תא, המורכב בעיקר מפוליסכרידים ופפטידים.

קיר התא בקטריאלי הוא מאפיין חשוב מאוד, על פי המבנה, מאפשר להקים מערכת סיווג בשתי קבוצות גדולות: חיידקים חיובי גרם גרם שלילי.

בעקבות קיר התא, אנו מוצאים קרום (אלמנט משותף בין prokaryotes ו eukaryotes) של אופי השומנים עם סדרה של אלמנטים תותבים מוטבע בו המפריד את האורגניזם מסביבתו.

DNA הוא מולקולה מעגלית הממוקם באזור מסוים כי אין שום סוג של קרום או הפרדה עם הציטופלסמה.

הציטופלסמה מציגה מראה מחוספס והיא בעלת כ -3,000 ריבוזומים - מבנים האחראים לסינתזת החלבון.

סוגי פרוקריוטים

Prokaryotes הנוכחי מורכב מגוון רחב של חיידקים מחולק לשני תחומים עיקריים: Eubacteria ו Archaebacteria. על פי הראיות, נראה כי הקבוצות הללו התבלטו מוקדם מאוד באבולוציה.

Archaebacteria הם קבוצה של prokaryotes כי, בדרך כלל, לחיות בסביבות שתנאי שלהם הם יוצאי דופן, כגון טמפרטורות או מליחות גבוהה. תנאים אלה נדירים כיום, אך הם עשויים להיות נפוצים בארץ הפרימיטיבית.

לדוגמה, thermoacidophiles לחיות באזורים שבהם הטמפרטורה מגיעה למקסימום של 80 מעלות צלזיוס ו- pH של 2.

Eubacteria, לעומת זאת, לחיות בסביבה משותפת עבורנו בני אדם. הם יכולים לחיות בקרקע, במים או לחיות באורגניזמים אחרים - כמו חיידקים שהם חלק ממערכת העיכול שלנו.

מורפולוגיה של פרוקריוטים

חיידקים באים בשורה של מורפולוגיות מגוונות מאוד הטרוגניות. בין הנפוצים ביותר יש לנו את אלה מעוגלות הנקראות קוקוס. אלה יכולים להיות מוצגים בנפרד, בזוגות, בשרשרת, ב tetrads, וכו '.

כמה חיידקים דומים מבחינה מורפולוגית לקנה והם נקראים bacilli. בדיוק כמו קוקוס ניתן למצוא בהסדרים שונים עם יותר מאדם אחד. אנו מוצאים גם spirchetes בצורת ספירלה אלה שיש להם תרדמת או צורה גרגר קרא vibrios.

כל אחד מהמתארים המתוארים הללו עשוי להשתנות בין מינים שונים - לדוגמה, אחד מהם יכול להיות מאורך יותר מאחד או עם קצוות מעוגלים יותר - והם שימושיים בעת זיהוי המין.

רפרודוקציה

רבייה אסקסואלית

רבייה בבקטריה היא מינית ומתרחשת דרך ביקוע בינארי. בתהליך זה האורגניזם פשוטו כמשמעו "פורץ לשניים", וכתוצאה מכך שיבוטים של האורגניזם הראשוני. כדי שזה יקרה צריך להיות מספיק משאבים זמינים.

התהליך פשוט יחסית: הדנ"א העגול משכפל, ויוצר שתי שכבות כפולות זהות. לאחר מכן החומר הגנטי מאוכלס בקרום התא והתא מתחיל לגדול, עד שהוא מכפיל את גודלו. התא מחולק סוף סוף כל חלק הנובע בעל עותק DNA עגול.

בחלק מהחיידקים, התאים יכולים לחלק את החומר ולגדול, אבל הם אינם מתחלקים כלל ויוצרים מעין שרשרת.

מקורות נוספים של השתנות גנטית

יש חילופי גנים בין חיידקים שמאפשרים העברה גנטית והרכבה מחדש, תהליך הדומה למה שאנו מכירים כהעתקה מינית. מנגנונים אלה הם הצמידה, טרנספורמציה ותמסורת.

הצמידה מורכבת מחילופי חומר גנטי בין שני חיידקים באמצעות מבנה הדומה לשיער דק הנקרא "פילי" או "פימבריאס", הפועל כ"גשר ". במקרה זה, חייבת להיות קירבה פיזית בין שני הפרטים.

הטרנספורמציה כוללת נטילת שברי דנ"א עירום הנמצאים בסביבה. כלומר, בתהליך זה נוכחות של אורגניזם השני אינו הכרחי.

לבסוף יש לנו את התרגום, שבו החיידק רוכש את החומר הגנטי באמצעות וקטור, למשל bacteriophages (וירוסים להדביק חיידקים).

תזונה

חיידקים זקוקים לחומרים המבטיחים את הישרדותם ונותנים להם את האנרגיה הדרושה לתהליכים תאיים. התא ייקח את החומרים המזינים האלה על ידי ספיגה.

באופן כללי אנו יכולים לסווג את חומרי הזנה כמו חיוני או בסיסי (מים, מקורות פחמן, תרכובות חנקן), משני (כמו כמה יונים: אשלגן ומגנזיום) ואת יסודות קורט כי יש צורך ריכוז מינימלי (ברזל, קובלט).

חלק מהחיידקים זקוקים לגורמי גדילה ספציפיים, כגון ויטמינים וחומצות אמינו וגורמים מגרים, שאף שאינם חיוניים, מסייעים בתהליך הצמיחה.

הדרישות התזונתיים של חיידקים להשתנות באופן נרחב, אבל הידע שלהם הוא הכרחי כדי להיות מסוגל להכין תקשורת יעילה תרבות להבטיח את הצמיחה של האורגניזם של עניין.

קטגוריות תזונתיים

חיידקים ניתן לסווג על פי מקור הפחמן הם משתמשים, או אורגני או אנאורגני בהתאם למקור של אנרגיה שהושגו.

על פי מקור הפחמן יש לנו שתי קבוצות: autotrophs או lithotrophs להשתמש דו תחמוצת הפחמן heterotrophs או organotrophs הדורשים מקור פחמן אורגני.

במקרה של מקור האנרגיה יש לנו גם שתי קטגוריות: phototrophs כי השימוש באנרגיה מגיע מן השמש או אנרגיה קורנת ואת chemiotrophs כי תלויים באנרגיה של תגובות כימיות. לכן, על ידי שילוב של שתי הקטגוריות, החיידקים יכולים להיות מסווגים לתוך:

פוטואוטרופים

אנרגיה מתקבלת מאור השמש - כלומר, הם פעילים באופן פעיל - ומקור הפחמן שלהם הוא פחמן דו-חמצני.

פוטהטרוטרופים

הם מסוגלים להשתמש באנרגיה קורנת עבור הפיתוח שלהם, אבל הם לא מסוגלים לשלב פחמן דו חמצני. לכן, הם משתמשים מקורות אחרים של פחמן, כגון אלכוהול, חומצות שומן, חומצות אורגניות ופחמימות.

Chemoautotrophs

אנרגיה מתקבלת תגובות כימיות והם מסוגלים לשלב פחמן דו חמצני.

Chemoheterotrophs

הם משתמשים באנרגיה המגיעה מהתגובות הכימיות והפחמן מגיע מתרכובות אורגניות, כמו גלוקוז - שהוא השומנים הנפוצים ביותר וגם החלבונים. שים לב שמקור האנרגיה ומקור הפחמן זהים בשני המקרים, ולכן ההפרדה בין השניים קשה.

בדרך כלל, המיקרואורגניזמים הנחשבים פתוגנים של האדם שייכים לקטגוריה האחרונה הזו ומשתמשים כמקור פחמן חומצות האמינו ותרכובות השומנים של מארחיהן.

מטבוליזם

המטבוליזם כולל את כל התגובות הכימיות המורכבות המבוצעות על ידי אנזימים המתרחשים בתוך אורגניזם, כדי שיוכל להתפתח ולשכפל.

בחיידקים, התגובות הללו אינן שונות מהתהליכים הבסיסיים המתרחשים באורגניזמים מורכבים יותר. למעשה, יש לנו מסלולים מרובים המשותפים לשני השושלים של אורגניזמים, כגון גליקוליזה למשל.

תגובות מטבוליות מסווגות לשתי קבוצות עיקריות: תגובות biosynthetic או אנבוליים ושפלה קטבולי או תגובות המתרחשות כדי להשיג את הייצור של אנרגיה כימית.

התגובות הקטבוליות משתחררות באנרגיה מזעזעת שהאורגניזם משתמש בה ביוסינתזה של מרכיביו.

הבדלים בסיסיים עם תאים אוקריוטים

הפרוקריוטים שונים מפרוקריוטים בעיקר במורכבות המבנית של התא ובתהליכים המתרחשים בתוכו. הבא נתאר את ההבדלים העיקריים בין שתי השושלות:

גודל ומורכבות

בדרך כלל, תאים פרוקריוטים קטנים מאוקריוטים. לשעבר יש קטרים ​​בין 1 ו 3 מיקרומטר, בניגוד לתא eukaryotic שיכול להגיע 100 מיקרומטר. עם זאת, יש כמה חריגים.

למרות שאורגניזמים פרוקריים הם חד-תאיים ואיננו יכולים להתבונן בהם בעין בלתי מזוינת (אלא אם כן אנו מתבוננים במושבות חיידקיות, למשל) אין להשתמש במאפיין להבחין בין שתי הקבוצות. ב eukaryotes אנו מוצאים גם אורגניזמים unicellular.

למעשה, אחד התאים המורכבים ביותר הוא eukaryotes unicellular, שכן הם חייבים להכיל את כל המבנים הדרושים לפיתוחם מוגבל קרום התא. הז'אנרים פרמסיום ו טריפנוסומה הם דוגמאות מופלאות לכך.

מצד שני, יש prokaryotes מורכבים מאוד, כגון cyanobacteria (קבוצה פרוקריוטית שבה אבולוציה של תגובות פוטוסינתטיות התקיים).

הליבה

המילה "פרוקריוטה" מתייחסת להיעדר גרעין (המק 49 קריון = גרעין) בעוד eukaryotes יש גרעין אמיתי (האיחוד האירופי אמת =). לכן, שתי קבוצות אלה מופרדים על ידי נוכחות של זה חשוב organell.

ב prokaryotes, החומר הגנטי מופץ באזור מסוים של התא הנקרא נוקלאיד - וזה לא גרעין אמיתי, כי זה לא מחויב על ידי קרום השומנים.

לאוקריוטים יש גרעין מוגדר ומוקף בקרום כפול. מבנה זה מורכב ביותר, המציג אזורים שונים בתוך כגון למשל נוקלאולוס. בנוסף, זה organelle יכול לתקשר עם הסביבה הפנימית של התא תודה לנוכחות של הנקבוביות הגרעיני.

ארגון חומרים גנטיים

Prokaryotes להכיל מ -0.6 ל -5 מיליון זוגות זוג ב- DNA שלהם מוערך כי הם יכולים לקודד עד 5000 חלבונים שונים. 

גנים פרוקריוטים מאורגנים בגופים הקרויים אופרנים - כמו לקטוז האופרה הידוע - בעוד שהגנים האיקריוטים אינם.

בגנים אנו יכולים להבחין בין שני "אזורים": אינטרונים ואקסונים. הראשון הם חלקים שאינם קוד עבור החלבון, כי הם משבשים את אזורי קידוד, שנקרא אקסונים. אינטרונים נפוצים בגנים האיקריוטים אך לא בפרוקוטים.

Prokaryotes הם בדרך כלל הפלואידים (עומס גנטי יחיד) ו eukaryotes יש עומסים הפלואידים ו polyploid. לדוגמה, אנו בני האדם הם דיפלואידים. כמו כן, לפרוקריוטים יש כרומוזום ואוקריוטים יותר מאחד.

דחיסה של חומר גנטי

בתוך גרעין התא, אאוקריוטים מפגינים ארגון מורכב של דנ"א. ה- DNA שרשרת ארוכה (כשני מטרים) הוא מסוגל להיות פצעים כאלה שיכולים להשתלב הליבה, במהלך תהליך החלוקה ניתן דמיינו תחת מיקרוסקופ כמו הכרומוזומים.

תהליך דחיסת DNA זה כולל סדרה של חלבונים מסוגלים מחייב מבני הגדיל וצורה הדומים מחרוזת פנינים, שבו החוט מיוצג על ידי DNA וחשבונות פנינים. חלבונים אלה נקראים היסטונים.

היסטונים נשמרו באופן נרחב במהלך האבולוציה. כלומר, ההיסטונים שלנו דומים להפליא לאלה של עכבר, או ללכת רחוק יותר מזה של חרק. מבחינה מבנית, יש להם מספר גבוה של חומצות אמינו טעון חיובי כי אינטראקציה עם החיובים השליליים של ה- DNA.

ב prokaryotes, חלבונים מסוימים homistous כדי histones כי הם הידועים בדרך כלל בשם histones נמצאו-כמו. חלבונים אלה תורמים לשליטה על ביטוי גנים, רקומבינציה של דנ"א ושכפול, וכמו היסטונים באוקריוטים, משתתפים בארגון נוקלאואידי.

מארגנים

בתאים אאוקריוטים, ניתן לזהות סדרה של תאים תת-תאיים מורכבים מאוד, אשר מבצעים תפקודים ספציפיים.

החשובים ביותר הם המיטוכונדריה, אחראי על תהליכי נשימה תאיים ואת דור ATP, וצמחים לעמוד כלורופלסטים עם מערכת שלוש ממברנות ואת המכונות הכרחיות לתהליך פוטוסינתזה.

כמו כן, יש לנו את מורכבות Golgi, reticulum endoplasmic חלקה, vacuoles, lysosomes, peroxisomes, בין היתר.

מבנה הריבוזום

הריבוזומים מהווים את המנגנון הדרוש לסינתזה של חלבונים, כך שהם חייבים להיות נוכחים הן באוקריוטים והן בפרוקריוטים. למרות שזה הוא מבנה חיוני עבור שניהם, זה שונה בעיקר בגודל.

הריבוזומים מורכבים משתי יחידות משנה: האחד גדול ואחד קטן. כל יחידת משנה מזוהה על ידי פרמטר הנקרא מקדם שקיעה.

ב prokaryotes, יחידת משנה גדולה היא 50S ואת יחידת משנה קטנה היא 30S. המבנה המלא נקרא 70S. ריבוזומים מפוזרים בציטופלזמה, שם הם מבצעים את המטלות שלהם.

לאוקריוטים יש ריבוזומים גדולים יותר, יחידת המשנה הגדולה היא 60S, הקטנה היא 40S והריבוזום כולו מיועד לערך של 80S. אלה ממוקמים בעיקר מעוגן reticulum endoplasmic גס.

קיר סלולארי

קיר התא הוא מרכיב חיוני להתמודד עם הלחץ האוסמוטי ומשמש כמכשול מגן מפני נזק אפשרי. כמעט כל פרוקריוטים וכמה קבוצות של אוקריוטים יש קיר תא. ההבדל טמון האופי הכימי של זה.

דופן התא מורכבת פפטידוגליקן, פולימר המורכב משני אלמנטים מבניים: N-acetylglucosamine וחומצת N-acetylmuramic, המחוברות ביניהן סוג β-1,4.

בתוך השושלת האוקריוטית יש גם תאים עם קירות, בעיקר בכמה פטריות ובכל הצמחים. המתחם השופע ביותר בקיר פטריות הוא chitin ובצמחים זה תאית, פולימר שנוצר על ידי יחידות גלוקוז רבות.

חלוקת תאים

כפי שפורט לעיל, prokaryotes מחולקים על ידי ביקוע בינארי. לאוקריוטים יש מערכת חלוקה מורכבת המערבת שלבים שונים של החלוקה הגרעינית, בין אם היא מיטוזה או המיוזה.

פילוגניות וסיווג

אנחנו רגילים בדרך כלל להגדרת מין בהתאם לתפיסה הביולוגית שמציע א 'מאייר ב -1989: "קבוצות של אוכלוסיות טבעיות חוצות-גזע, המבודדות באופן הרבייתי מקבוצות אחרות".

החלת תפיסה זו על מינים לא-מיניים, כמו במקרה של פרוקריוטים, אינה אפשרית. לכן, חייבת להיות דרך אחרת להתקרב למושג מינים כדי לסווג אורגניזמים אלה.

לדברי Rosselló-Mora et al. (2011), בקצה-phenetic הרעיון משתלב היטב עם השושלת הזו: "קבוצת monophyletic ואורגניזמים פרט קוהרנטית genomically שמראה רמה גבוהה של דמיון כולל מאפיינים עצמאיים רבים, והוא לאבחון על ידי נכס פנוטיפי מפלה".

בעבר, כל prokaryotes סווגו לתוך "תחום" אחד, עד קרל Woese הציע עץ החיים צריך שלושה סניפים עיקריים. בעקבות סיווג זה, prokaryotes להכיל שני תחומים: Archaea ו חיידקים.

בתוך החיידק אנו מוצאים חמש קבוצות: proteobacteria, chlamydias, spianchetes cyanobacteria וחיידק חיובי חיידקים. כמו כן, יש לנו ארבע קבוצות עיקריות של archaea: Euryarchaeota, גרופו TACK, Asgard ו Grupo DPANN.

פרספקטיבות חדשות

אחד המושגים הנפוצים ביותר בביולוגיה הוא הפשטות של הציטוזול הפרוקריוטי. עם זאת, ראיות חדשות מצביעות על כך שיש ארגון פוטנציאלי בתאים פרוקריוטים. נכון לעכשיו, מדענים מנסים להרוס את הדוגמה של היעדר האברונים, cytoskeleton ומאפיינים אחרים בשושלת זו unicellular.

אורגנים בפרוקריוטים

מחברי ההצעה הרומנטית והמחלוקת הזאת מבטיחים כי יש רמות של ממודרים בתאי האיקריוטים, בעיקר במבנים שתוחמים על ידי חלבונים ועל ידי שומנים תוך תאיים.

לדברי מגיני הרעיון הזה, האורגנל הוא תא מוקף בקרום ביולוגי עם פונקציה ביוכימית נחושה. בין "האברונים" המתאימים להגדרה זו יש לנו את הגוף השומנים, את carboxysomes, vacuoles גז, בין היתר.

מגנטוזומים

אחד התאים המרתקים ביותר של חיידקים הם מגנטוזומים. מבנים אלה קשורים ליכולת של חיידקים מסוימים - כמו מגנטוספיריום o מגנטוקוקוס - של שימוש בשדות מגנטיים עבור כיוון.

מבחינה מבנית הם גוף קטן של 50 ננומטר מוקף קרום השומנים, אשר הפנים מורכב מינרלים מגנטיים.

ממברנות פוטו-סינתטיות

בנוסף, כמה פרוקריוטים יש "ממברנות פוטוסינתטיות", אשר הם תאים שנחקרו ביותר אורגניזמים אלה.

מערכות אלה פועלות על מנת למקסם את היעילות של הפוטוסינתזה, הגדלת מספר החלבון הפוטוסינתטי זמין ומיקסום משטח הממברנה שנחשף לאור.

תאים פלנטומטים

לא ניתן היה לעקוב אחר נתיב אבולוציוני מתקבל על הדעת מן התאים האלה שהוזכרו לעיל לאורגנים המורכבים ביותר של eukaryotes.

עם זאת, הז'אנר פלנטומטים יש לה סדרה של תאים בתוך זה מזכיר את האברונים עצמם וניתן להציע כמו אב קדמון חיידקי של eukaryotes. בז'אנר פירלולה יש כרומוזומים וריבוזומים מוקפים בקרום ביולוגי.

מרכיבי השלד

באופן דומה, ישנם חלבונים מסוימים שנחשבו היסטוריים ל"אוקריוטים ", כולל החוטים החיוניים שהם חלק מהשלד השלד: טובולין, אקטין וחוטים בינוניים.

מחקרים שנעשו לאחרונה הצליחו לזהות חלבונים הומולוגיים לטובולין (FTSZ, BtuA, BtuB ואחרים), ל- actin (MREB ו- Mb1) ולחוטים בינוניים (CfoA).

הפניות

1. קופר, ג 'מ' (2000). התא: גישה מולקולרית. סינואר.
2. Dorman, C. J., & Deighan, P. (2003). רגולציה של ביטוי גנטי על ידי חלבונים דמויי היסטון בבקטריות. חוות דעת נוכחית בגנטיקה ופיתוח, 13(2), 179-184.
3. Gerrero, R., & Berlanga, M. (2007). הצד החבוי של התא הפרוקריטי: גילוי מחדש של עולם החיידקים. מיקרוביולוגיה בינלאומית, 10(3), 157-168.
4. Murat, D., Byrne, M., & Komeili, A. (2010). ביולוגיה של תא אברונים פרוקריוטים. פרספקטיבות הקרה ספרינג הארבור בביולוגיה, a000422.
5. Rosselló-Mora, R., & Amann, R. (2001). מושג המינים עבור פרוקריוטים. סקירות מיקרוביולוגיה FEMS, 25(1), 39-67.
6. Slesarev, A.I, Belova, G.I., Kozyavkin, S.A, & Lake, J.A. (1998). עדות למקור פרוקריוטי מוקדם של היסטונים H2A ו- H4 לפני הופעת eukaryotes. מחקר חומצות גרעין, 26(2), 427-430.
7. סוזה, W. ד (2012). תאים פרוקריוטים: ארגון מבני של השלד והאורגנים. זיכרונות ממכון אוסוולדו קרוז, 107(3), 283-293.